Пангенезис: геммулы со всего тела собираются в половых клетках

1868 Жизнь и здоровье теория теория опровергнута

Поделиться

Гипотеза, по которой каждая клетка тела отбрасывает мельчайшие частицы, геммулы, которые свободно циркулируют по организму, размножаются делением и собираются в половых продуктах, где из них потом развиваются такие же клетки.

Гипотезу выдвинул в 1868 году англичанин Чарльз Дарвин, чтобы связать «под единой точкой зрения» размножение, регенерацию, реверсию, действие первого самца на матку, наследование увечий и последствий упражнения органов, то есть и телегонию, и ламарковский закон. Сам Дарвин назвал гипотезу временной и соглашался, что «существование свободных геммул есть допущение безосновательное». Ближайшая проверка вышла из семьи: его двоюродный брат Гальтон переливал кровь кроликов и геммул не нашёл.

Дальше гипотезу вытеснила зародышевая плазма Вейсмана, а после 1900 года менделевская наследственность. Тупик оставил след: у голландца Хуго де Фриза «внутриклеточный пангенезис» 1889 года и слово «панген», из которого вырос «ген».

Почему такая дата

Высокая по году. «Временная гипотеза пангенезиса» составляет главу XXVII второго тома «The Variation of Animals and Plants under Domestication» (Лондон: John Murray, 1868), с. 357-404 первого издания; изложение гипотезы начинается на с. 374. Рукопись гипотезы Дарвин показывал Гексли ещё в 1865 году (Холтерхофф, 2014), но на ось взят год печати.

Из чего выросло

• Наследование приобретённых признаков: второй закон «Философии зоологии»

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Пангенезис был построен так, чтобы объяснить в том числе наследование приобретённого: изменённая обстоятельствами или упражнением клетка отбрасывает изменённые геммулы. Ламарковский закон вошёл в перечень фактов, которые гипотеза Дарвина обязалась связать.

  Спор: Уверенность понижена намеренно. Историки согласны, что пангенезис объяснял наследование приобретённых признаков, но не согласны, что Дарвин взял это именно у Ламарка: Беркхардт настаивает, что для Ламарка и его современников это была общая мысль, а не «фирменная» идея Ламарка, и что Дарвин был её сторонником сам по себе, со времён «Происхождения видов». Коуэн выводит линию через Бюффона и Эразма Дарвина. Связь идёт от учения, впервые записанного в виде закона в 1809 году, к гипотезе, которая взялась его объяснить, а не от книги к книге.

  Источники связи

  • Ruth Schwartz Cowan, Commentary: Before Weismann and germplasm there was Galton and eugenics, International Journal of Epidemiology 45 (1), 15-20 (2016) Сверено 20.09.2026

    Quite explicitly, pangenesis allowed for and explained how acquired characters could be inherited.

  • Richard W. Burkhardt, Lamarck, Evolution, and the Inheritance of Acquired Characters, Genetics 194 (4), 793-805 (2013) Сверено 20.09.2026

    Nine years later in his Variation of Animals and Plants Under Domestication, Darwin offered his “provisional hypothesis of pangenesis” to account for a whole range of phenomena related to heredity and development, including the inheritance of acquired characters (Darwin 1868).

  • Yongsheng Liu, Qi Chen, 150 years of Darwin's theory of intercellular flow of hereditary information, Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 (12), 749-750 (2018) Сверено 20.09.2026

    Importantly, Darwin proposed that the environment could modify gemmules, and thus that the composition of gemmules mirrors the organism’s environmental exposure.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Телегония: кобыла лорда Мортона и «заражение» матки первым самцом

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Дарвин принял случай Мортона как «вполне достоверный» и включил действие первого самца на матку в число фактов, которые пангенезис должен объяснить: геммулы квагги, осевшие в яичниках кобылы, продолжали метить её потомство от других жеребцов.

  Спор: Главный источник здесь сам Дарвин, а не историк: слова о «вполне достоверном» случае взяты из главы о пангенезисе. Из историков Беркхардт называет «влияние мужского начала на женскую форму» в перечне явлений, ради которых строился пангенезис, а Юарт, сам опровергший телегонию, свидетельствует, что Дарвин считал случай Мортона сильным доводом. Прямого утверждения историка, что без веры в телегонию пангенезис выглядел бы иначе, не найдено; связь помечена как влияние, а не как предпосылка.

  Источники связи

  • Charles Darwin, The Variation of Animals and Plants under Domestication, London: John Murray, 1868, vol. 2, ch. XXVII, p. 366 (Darwin Online, F877) (1868) Сверено 20.09.2026

    But we have the analogous and perfectly well-ascertained case of the male element of a distinct form, as with the quagga and Lord Morton's mare, affecting the ovarium of the female, so that the ovules and offspring subsequently produced by her when impregnated by other males are plainly affected and hybridised by the first male.

  • Richard W. Burkhardt, Lamarck, Evolution, and the Inheritance of Acquired Characters, Genetics 194 (4), 793-805 (2013) Сверено 20.09.2026

    In his “provisional hypothesis of pangenesis,” he postulated that small, material particles that he called “gemmules” were produced in all the cells of the body, subsequently collected in the gonads and transmitted in reproduction, and accounted for a remarkable battery of hereditary and developmental phenomena, including (among others) reversion, “prepotency,” “the influence of the male element on the female form,”

  • J. C. Ewart, статья «Telegony», Encyclopaedia Britannica, 11th ed., vol. 26 (текст в Wikisource) (1911) Сверено 20.09.2026

    Darwin and others having regarded Lord Morton’s mare as affording very strong evidence in support of the infection hypothesis, it was considered some years ago desirable to repeat Lord Morton’s experiment as accurately as possible.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Другие связи

• Переливание крови кроликам: геммул в крови нет

  опровергнуто работой · Уверенность: высокая

  Гальтон проверил единственный правдоподобный путь геммул по телу, кровь: после массивных переливаний крови от кроликов других пород 124 крольчонка в 21 помёте вышли чистопородными. Он заключил, что кровь геммул не несёт, и научное мнение о пангенезисе после этого, по словам историков, быстро сменилось скепсисом.

  Спор: Спор состоялся сразу и в печати. Дарвин ответил в Nature 27 апреля 1871 года, что в главе о пангенезисе «не сказал ни слова о крови или о какой-либо жидкости, свойственной какой-либо кровеносной системе», что гипотеза относится и к простейшим и растениям, у которых крови нет, и что вывод Гальтона «несколько поспешен»; Коуэн называет этот ответ придиркой, поскольку Дарвин писал о «постоянной циркуляции жидкостей по телу» и за год переписки ни разу не усомнился в замысле опыта. Гальтон 4 мая 1871 года извинился и закончил письмо словами «Vive Pangenesis». Карл Пирсон в «The Grammar of Science» (2-е изд., 1900, с. 335) возражал, что пангенезис опровергнут ненайденными в крови геммулами не больше, чем атомная теория ненайденными в воздухе атомами (приведено по статье «Pangenesis» английской Википедии, страница книги не сверена). Окончательно гипотезу сняли с повестки не кролики, а зародышевая плазма Вейсмана и переоткрытие Менделя в 1900 году; здесь опыт Гальтона взят как первое опровержение, а зародышевая плазма как второе.

  Источники связи

  • Ruth Schwartz Cowan, Commentary: Before Weismann and germplasm there was Galton and eugenics, International Journal of Epidemiology 45 (1), 15-20 (2016) Сверено 20.09.2026

    the results were negative; out of 124 offspring in 21 litters born by transfused rabbit does, not a single ‘mongrel’ had appeared. Galton presented a full report of his findings to the Royal Society in March, 1871.

  • Yongsheng Liu, Qi Chen, 150 years of Darwin's theory of intercellular flow of hereditary information, Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 (12), 749-750 (2018) Сверено 20.09.2026

    In a series of blood transfusion experiments, Francis Galton failed to detect fur colour changes in the offspring of silver-grey rabbits that were transfused with the blood of lop-eared rabbits; he concluded that the blood did not carry Darwin’s hypothetical gemmules.

  • Charles Darwin, Pangenesis, Nature 3 (27 April 1871), 502-503 (Darwin Online, F1751) (1871)

    These experiments were undertaken to test whether there was any truth in my provisional hypothesis of Pangenesis.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «Das Keimplasma»: непрерывность зародышевой плазмы и опыт с хвостами мышей

  опровергнуто работой · Уверенность: средняя

  Зародышевая плазма Вейсмана отменила саму посылку пангенезиса, поток наследственного вещества от тела к половым клеткам: у Вейсмана наследственность идёт только от зародышевой плазмы к телу. Вейсман называл геммулы «чистым вымыслом», и пангенезис, по словам Лю и Чэня, был быстро вытеснен его теорией.

  Спор: Уверенность средняя: авторы главной цитаты, Лю и Чэнь, биологи, а не историки, и их статья написана в защиту «возрождения» пангенезиса через внеклеточные везикулы и РНК; статья Робинсон в DSB говорит об отрицании наследования приобретённого, а не о пангенезисе по имени. Историки расходятся и в том, что именно закрыло пангенезис: де Бир относит конец к переоткрытию Менделя в 1900 году, Джулиан Хаксли к хромосомной теории Моргана. Кроме того, у пангенезиса есть живое потомство: «внутриклеточный пангенезис» де Фриза (1889) сохранил частицы, но отказался от их переноса из тела в половые клетки. Тупиком помечен именно этот перенос, а не идея наследственных частиц.

  Источники связи

  • Yongsheng Liu, Qi Chen, 150 years of Darwin's theory of intercellular flow of hereditary information, Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 (12), 749-750 (2018) Сверено 20.09.2026

    The Pangenesis theory was quickly replaced by Weismann’s Germ-Plasm theory, which postulated that information only flows from germ cells to somatic cells, and not vice versa (this is also known as the ‘Weismann barrier’).

  • Yongsheng Liu, Qi Chen, 150 years of Darwin's theory of intercellular flow of hereditary information, Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 (12), 749-750 (2018) Сверено 20.09.2026

    These speculations could not be validated at the time and were considered as “the fictions of the fancy” by the physician and microscopist Lionel Beale, and as “a pure invention” by the evolutionary biologist August Weismann.

  • Gloria Robinson, статья «Weismann, August Friedrich Leopold», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 05.10.2026

    He maintained that the germ plasm, the substance of heredity, was transmitted from generation to generation, distinguishing it from the somatoplasm; he also was foremost in his day in denying that acquired characters were inherited.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Charles Darwin, The Variation of Animals and Plants under Domestication, London: John Murray, 1868, vol. 2, ch. XXVII, p. 374 (Darwin Online, F877) (1868) Сверено 20.09.2026

  But besides this means of increase I assume that cells, before their conversion into completely passive or "formed material," throw off minute granules or atoms, which circulate freely throughout the system, and when supplied with proper nutriment multiply by self-division, subsequently becoming developed into cells like those from which they were derived. These granules for the sake of distinctness may be called cell-gemmules, or, as the cellular theory is not fully established, simply gemmules.

• Charles Darwin, The Variation of Animals and Plants under Domestication, London: John Murray, 1868, vol. 2, ch. XXVII, p. 357, оглавление главы (Darwin Online, F877) (1868) Сверено 20.09.2026

  THE FACTS TO BE CONNECTED UNDER A SINGLE POINT OF VIEW, NAMELY, THE VARIOUS KINDS OF REPRODUCTION

• Richard W. Burkhardt, Lamarck, Evolution, and the Inheritance of Acquired Characters, Genetics 194 (4), 793-805 (2013) Сверено 20.09.2026

  In his “provisional hypothesis of pangenesis,” he postulated that small, material particles that he called “gemmules” were produced in all the cells of the body, subsequently collected in the gonads and transmitted in reproduction, and accounted for a remarkable battery of hereditary and developmental phenomena, including (among others) reversion, “prepotency,” “the influence of the male element on the female form,” organs developed in the wrong place, the regeneration of lost parts, the direct action of changed conditions, and “the inherited effects of the use or disuse of particular organs.”

• Kate Holterhoff, The History and Reception of Charles Darwin's Hypothesis of Pangenesis, Journal of the History of Biology 47 (4), 661-695 (аннотация) (2014) Сверено 20.09.2026

  First published in The Variation of Animals and Plants under Domestication (1868), pangenesis stated that inheritance can be explained by sub-cellular “gemmules” which aggregated in the sexual organs during intercourse.

• Yongsheng Liu, Qi Chen, 150 years of Darwin's theory of intercellular flow of hereditary information, Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 (12), 749-750 (2018) Сверено 20.09.2026

  Pangenesis provided a potential explanation for a range of phenomena pertaining to inheritance and phenotypic variation, including ‘prepotency’ (analogous to Gregor Mendel’s ‘dominance’, introduced in 1866), graft hybridization, reversion and the inheritance of acquired characteristics

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q1362505