«Das Keimplasma»: непрерывность зародышевой плазмы и опыт с хвостами мышей

1885–1892 Жизнь и здоровье теория

Поделиться

Учение, разделяющее организм на две несообщающиеся части: зародышевую плазму, которая передаётся из поколения в поколение и лежит в ядре, и сому, тело, которое из неё строится и умирает. Отсюда следует, что приобретённое телом по наследству не передаётся.

Учение изложено в «Das Keimplasma» (1892) немца Августа Вейсмана. Чтобы проверить непередачу приобретённого, он пять поколений подряд отрезал мышам хвосты и получил 901 детёныша с нормальными хвостами. Из чисто теоретических соображений он вывел, что при созревании половых клеток должно происходить редукционное деление, уменьшающее число «ядерных петель» вдвое, и цитологи это подтвердили.

Сама модель наследственной субстанции как иерархии вложенных единиц не пережила менделизма и хромосомной теории, но различение зародышевого пути и сомы осталось.

Почему такая дата

Датировка по 1892 году, году книги «Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung» (Йена: Fischer; английский перевод «The Germ-plasm», Лондон, 1893). Нижняя граница подписи это эссе «Die Continuität des Keimplasmas» 1885 года, где, по статье Робинсон в DSB, Вейсман впервые поместил зародышевую плазму в ядро. Опыт с ампутацией хвостов у мышей доложен на съезде немецких естествоиспытателей в Кёльне в сентябре 1888 года; в английском издании «Essays upon Heredity» (Оксфорд, 1889) Вейсман приводит итог: 901 детёныш от пяти поколений искалеченных родителей без единого укороченного хвоста.

Из чего выросло

• Хроматин и митоз: продольное расщепление ядерных нитей при делении клетки

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Вейсман строил теорию зародышевой плазмы, держа перед глазами цитологию деления ядра: продольное расщепление нитей, показанное Флеммингом, дало ему образ равного и неравного деления наследственного вещества, из которого он вывел редукционное деление.

  Спор: Робинсон отмечает, что на Вейсмана сильнее всего повлиял не сам Флемминг, а истолкование митоза у Вильгельма Ру, и что «нитями» Вейсман пользовался как готовым цитологическим материалом для умозрительной схемы. Поэтому связь проведена как влияние, а не как предпосылка.

  Источники связи

  • Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 20.09.2026

    Since he did not subscribe to the structure Naegeli claimed for the idioplasm, Weismann continued to develop his own concept, but kept in mind the cytological researches then under way.

  • Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 20.09.2026

    In 1875 Oscar Hertwig had seen the appartent fusion of the nuclei during fertilization; and in 1879 Walther Flemming had clearly shown that the threads seen in the nucleus split longitudinally, and had pointed to the possible significance of this segmentation.

  • Frederick B. Churchill, Weismann, August Friedrich Leopold, New Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    When Weismann introduced the term amphimixis in 1891, he was building on two decades of research in nuclear cytology

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (2021) Сверено 20.09.2026

    Soon after researchers such as Weismann and Correns pointed to links between chromosome transmission and heredity, but it was Boveri (1902) and Sutton (1903) who provided the compelling evidence that Mendel’s factors (what would soon be called genes) are in or on chromosomes.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Что из него выросло

• Йохансен: чистые линии, генотип и фенотип

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Генотип Йохансена вырос из полемики с зародышевой плазмой Вейсмана: новые термины вводились, чтобы избавиться от «чисто спекулятивного морфологического» взгляда на наследственность, при этом сама идея независимой от тела наследственной конституции у Вейсмана и Гальтона уже была.

  Спор: Влияние здесь отрицательное, через отталкивание: Йохансен признавал сходство генотипа с «Keimplasma», но считал Вейсмана образцом того, как не надо теоретизировать.

  Источники связи

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел IX) (1997) Сверено 20.09.2026

    The hallmark of Johannsen's contribution was the introduction of new terms with the deliberate aim of banishing what he regarded as the many erroneous associations which old terms carried. Thus the term germplasm had a Weismannian context, and that was a 'purely speculative morphological view of heredity without any suggestive value.'

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    What an offspring receives from its parents is the genotype inherent in their gametes. Moreover, each generation produces gametes independently of its personal qualities. This reminds of Galton's 'stirp' and Weismann's 'Keimplasma', but according to Johannsen they had not freed their thinking from morphological preformation.

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    One reason for this negative attitude to chromosome theorizing was his deep scepticism concerning Weismann's speculations about embryological development.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Многополюсные митозы Бовери: хромосомы качественно различны и индивидуальны

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Вейсман поместил наследственное вещество в ядро и при этом считал все хромосомы равноценными; опыт Бовери с двойным оплодотворением был поставлен как раз против этого допущения и показал, что хромосомы различаются качественно.

  Спор: Связь двойственная: одно и то же учение дало Бовери посылку (наследственное вещество в ядре) и мишень (равноценность хромосом). Как опровержение она не проведена, потому что учение Вейсмана целиком не отброшено: центральное различение зародышевой плазмы и сомы устояло, отпала частная гипотеза о равных хромосомах.

  Источники связи

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    The result conflicted with Weismann's theory, who believed that all chromosomes were equal (Sturtevant, 1965, p. 35).

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    By the late 19th century, several authors such as August Weismann and Oscar Hertwig, had already proposed that the elements responsible for transmitting hereditary characters were inside the cellular nucleus (Stubbe, 1972, pp. 160, 245).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «The Chromosomes in Heredity»: поведение хромосом как физическая основа законов Менделя

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Понятие редукционного деления, выведенное Вейсманом из теоретических соображений, вошло в цитологический словарь и использовалось в 1902-1903 годах как готовое: именно на расхождение отцовских и материнских хромосом при редукционном делении Саттон и Уилсон опирали объяснение чистоты гамет.

  Спор: Мартинс подчёркивает, что вейсмановское понимание редукционного деления как поперечного было ошибочным и что цитология тех лет вообще плохо знала, что происходит при синапсисе. Значит, Вейсман дал Саттону не верный механизм, а язык и постановку задачи; наследование признано влиянием, а не предпосылкой.

  Источники связи

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    A. Weismann had suggested that corresponding maternal and paternal chromosomes were joined by their ends in the process of fertilization, and that chromosomes were reduced to their primitive size in gametogenesis (during the so-called "reducing division").

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (цитата из заметки Уилсона 1902 года) (1999) Сверено 20.09.2026

    The other would be a special division that "separates whole chromosomes by a transverse division (`reducing division' of Weismann)" (Wilson, 1902, p. 992). In other words, Wilson still interpreted meiosis in the old Weismannian sense.

  • Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (откуда взялось редукционное деление) (1976) Сверено 05.10.2026

    Not only did Weismann theorize that reduction division takes place, but he suggested also that a similar process to that in the maturation of the ovum could occur during spermatogenesis; this was confirmed by cytological investigation.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Другие связи

• Наследование приобретённых признаков: второй закон «Философии зоологии»

  опровергнуто работой · Уверенность: высокая

  Вейсман объявил, что приобретённые признаки не наследуются, потому что изменения тела не достигают зародышевой плазмы; в 1887-1888 годах он отрезал хвосты белым мышам в нескольких поколениях и ни одного бесхвостого детёныша не получил. Сам он написал, что без передачи приобретённого «ламарковская теория полностью рушится».

  Спор: Опровержение не считается окончательным всеми. Во-первых, опыт с мышами проверяет только наследование увечий, а не последствий упражнения органов, о которых говорил Ламарк; на это указывал ещё Готье (BIOS 61, 1990, по изложению в английской Википедии, статья не прочитана). Во-вторых, Вейсман сам признавал, что Дарвин «в значительной мере сохранил» ламарковский принцип, так что удар пришёлся и по Дарвину. В-третьих, с 2000-х годов эпигенетическое наследование представляют как подтверждение «в некотором роде» самой знаменитой идеи Ламарка; Беркхардт (2013) прямо пишет, что не считает современные работы оправданием Ламарка, но признаёт, что спор открыт. Здесь тупиком помечен механизм, которого не нашли: прямой перенос приобретённого телом признака в потомство через упражнение органа; вопрос о ненаследственной передаче через эпигенетические метки остаётся отдельным и живым.

  Источники связи

  • Ruth Schwartz Cowan, Commentary: Before Weismann and germplasm there was Galton and eugenics, International Journal of Epidemiology 45 (1), 15-20 (2016) Сверено 20.09.2026

    Weismann, one of the ablest of the German founders of cytology, is famous for having given the inheritance of acquired characters its final coup de grace by cutting off the tails of newborn laboratory mice and observing their offspring for several generations without once finding a newborn tail-less mouse.

  • Gloria Robinson, статья «Weismann, August Friedrich Leopold», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 05.10.2026

    He followed the results of mutilations, cutting off the tails of hundreds of mice, but without any apparent hereditary effects.

  • Gloria Robinson, статья «Weismann, August Friedrich Leopold», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    He decided that acquired characters could not be inherted, for to become inheritable, changes would have to affect the germ plasm itself.

  • August Weismann, On the Supposed Botanical Proofs of the Transmission of Acquired Characters (1888), в: Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems, Oxford: Clarendon Press, 1889 (текст в Project Gutenberg) (1889) Сверено 05.10.2026

    For if acquired characters cannot be transmitted, the Lamarckian theory completely collapses, and we must entirely abandon the principle by which alone Lamarck sought to explain the transformation of species,

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Пангенезис: геммулы со всего тела собираются в половых клетках

  опровергнуто работой · Уверенность: средняя

  Зародышевая плазма Вейсмана отменила саму посылку пангенезиса, поток наследственного вещества от тела к половым клеткам: у Вейсмана наследственность идёт только от зародышевой плазмы к телу. Вейсман называл геммулы «чистым вымыслом», и пангенезис, по словам Лю и Чэня, был быстро вытеснен его теорией.

  Спор: Уверенность средняя: авторы главной цитаты, Лю и Чэнь, биологи, а не историки, и их статья написана в защиту «возрождения» пангенезиса через внеклеточные везикулы и РНК; статья Робинсон в DSB говорит об отрицании наследования приобретённого, а не о пангенезисе по имени. Историки расходятся и в том, что именно закрыло пангенезис: де Бир относит конец к переоткрытию Менделя в 1900 году, Джулиан Хаксли к хромосомной теории Моргана. Кроме того, у пангенезиса есть живое потомство: «внутриклеточный пангенезис» де Фриза (1889) сохранил частицы, но отказался от их переноса из тела в половые клетки. Тупиком помечен именно этот перенос, а не идея наследственных частиц.

  Источники связи

  • Yongsheng Liu, Qi Chen, 150 years of Darwin's theory of intercellular flow of hereditary information, Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 (12), 749-750 (2018) Сверено 20.09.2026

    The Pangenesis theory was quickly replaced by Weismann’s Germ-Plasm theory, which postulated that information only flows from germ cells to somatic cells, and not vice versa (this is also known as the ‘Weismann barrier’).

  • Yongsheng Liu, Qi Chen, 150 years of Darwin's theory of intercellular flow of hereditary information, Nature Reviews Molecular Cell Biology 19 (12), 749-750 (2018) Сверено 20.09.2026

    These speculations could not be validated at the time and were considered as “the fictions of the fancy” by the physician and microscopist Lionel Beale, and as “a pure invention” by the evolutionary biologist August Weismann.

  • Gloria Robinson, статья «Weismann, August Friedrich Leopold», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 05.10.2026

    He maintained that the germ plasm, the substance of heredity, was transmitted from generation to generation, distinguishing it from the somatoplasm; he also was foremost in his day in denying that acquired characters were inherited.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 05.10.2026

  He maintained that the germ plasm, the substance of heredity, was transmitted from generation to generation, distinguishing it from the somatoplasm; he also was foremost in his day in denying that acquired characters were inherited.

• Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 05.10.2026

  He followed the results of mutilations, cutting off the tails of hundreds of mice, but without any apparent hereditary effects.

• Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 05.10.2026

  Not only did Weismann theorize that reduction division takes place, but he suggested also that a similar process to that in the maturation of the ovum could occur during spermatogenesis; this was confirmed by cytological investigation.

• Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 05.10.2026

  Eine Theorie der Vererbung (Jena, 1892; English translation, The Germ-plasm [London, 1893]).

• Frederick B. Churchill, Weismann, August Friedrich Leopold, New Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com, дополнение к статье Робинсон) (2008) Сверено 05.10.2026

  Never a proponent of the Lamarckian mechanism of the inheritance of acquired characters, Weismann found by the early 1880s in his demonstration of a continuity of germplasm in hydroids and in its conjectured segregation from the differentiating cells of the soma an a priori argument against such inheritance.

• August Weismann, Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems, Oxford: Clarendon Press, 1889, эссе VIII «The Supposed Transmission of Mutilations» (Project Gutenberg, ebook 48132) (1889) Сверено 05.10.2026

  VIII. THE SUPPOSED TRANSMISSION OF MUTILATIONS. 1888. A lecture delivered at the Meeting of the Association of German Naturalists at Cologne, September 1888.

• August Weismann, Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems, Oxford: Clarendon Press, 1889, эссе VIII «The Supposed Transmission of Mutilations» (Project Gutenberg, ebook 48132) (1889) Сверено 05.10.2026

  Thus 901 young were produced by five generations of artificially mutilated parents, and yet there was not a single example of a rudimentary tail or of any other abnormity in this organ.

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q1737962