«The Chromosomes in Heredity»: поведение хромосом как физическая основа законов Менделя

1902–1903 Жизнь и здоровье теория

Поделиться

Утверждение, что поведение хромосом при созревании половых клеток есть физическая основа законов Менделя: пары хромосом, одна от отца и одна от матери, расходятся так же, как менделевские факторы, а пары распределяются независимо друг от друга. Отсюда же предсказано, что признаки, лежащие на одной хромосоме, должны наследоваться вместе.

Утверждение сделал в 1903 году американец Уолтер Саттон, аспирант Уилсона в Колумбийском университете. Он изучал сперматогенез кузнечика Brachystola magna, у которого хромосомы крупные и разных размеров, и увидел, что они образуют пары, расходящиеся при созревании. Ана Мартинс подчёркивает, что цитология тех лет была шаткой, что Саттон пересматривал наблюдения ради согласия с Менделем и что гипотезу сначала отвергло большинство, включая Моргана.

Учебное название «гипотеза Саттона-Бовери» она считает несправедливым к Саттону, поскольку Бовери в 1902-1903 годах такой гипотезы не публиковал.

Почему такая дата

Две статьи в Biological Bulletin: «On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna», т. 4 (декабрь 1902), с. 24-39, где связь с законом Менделя названа лишь вероятной, и «The chromosomes in heredity», т. 4 (1903), с. 231-251, с развёрнутым разбором. Взят 1903 год по второй статье, потому что, по Мартинс, именно она первое опубликованное подробное изложение хромосомной гипотезы; это также разводит по годам работы Бовери и Саттона. Выходные данные сверены по списку литературы Мартинс и по примечаниям Оппенгеймер в DSB. Wikidata указывает на саму статью (Q42187899, запись создана по идентификатору Britannica, без даты и издания); у понятия «хромосомная теория Бовери-Саттона» есть отдельная запись Q3984080, она здесь не использована.

Из чего выросло

• Хроматин и митоз: продольное расщепление ядерных нитей при делении клетки

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Картина деления, в которой нити ядра расщепляются и расходятся по дочерним клеткам, это тот цитологический язык, на котором Саттон описал поведение хромосом и сопоставил его с расщеплением менделевских факторов.

  Спор: Ближайшие источники Саттона по цитологии деления это Монтгомери и Уилсон, а не Флемминг лично: Мартинс показывает, что толкование синапсиса Саттон взял у Монтгомери, и что понимание редукционного деления у него было ещё вейсмановское. Флемминг здесь общая основа, а не прямой учитель, поэтому уверенность средняя.

  Источники связи

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (2021) Сверено 20.09.2026

    Flemming (1879, 1882) described in detail how the threads that he called chromatin (due to their absorption of dye), later named chromosomes, divided longitudinally, with the two halves moving apart so that one of each would end up in each daughter cell (Figure 3). Soon after researchers such as Weismann and Correns pointed to links between chromosome transmission and heredity, but it was Boveri (1902) and Sutton (1903) who provided the compelling evidence that Mendel’s factors (what would soon be called genes) are in or on chromosomes.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (что именно Саттон брал у цитологии деления) (1999) Сверено 20.09.2026

    Sutton and other researchers of that time were strongly influenced both by cytological knowledge grounded in observations and theoretical presuppositions that led to interpretations with no observational basis.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «Das Keimplasma»: непрерывность зародышевой плазмы и опыт с хвостами мышей

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Понятие редукционного деления, выведенное Вейсманом из теоретических соображений, вошло в цитологический словарь и использовалось в 1902-1903 годах как готовое: именно на расхождение отцовских и материнских хромосом при редукционном делении Саттон и Уилсон опирали объяснение чистоты гамет.

  Спор: Мартинс подчёркивает, что вейсмановское понимание редукционного деления как поперечного было ошибочным и что цитология тех лет вообще плохо знала, что происходит при синапсисе. Значит, Вейсман дал Саттону не верный механизм, а язык и постановку задачи; наследование признано влиянием, а не предпосылкой.

  Источники связи

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    A. Weismann had suggested that corresponding maternal and paternal chromosomes were joined by their ends in the process of fertilization, and that chromosomes were reduced to their primitive size in gametogenesis (during the so-called "reducing division").

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (цитата из заметки Уилсона 1902 года) (1999) Сверено 20.09.2026

    The other would be a special division that "separates whole chromosomes by a transverse division (`reducing division' of Weismann)" (Wilson, 1902, p. 992). In other words, Wilson still interpreted meiosis in the old Weismannian sense.

  • Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (откуда взялось редукционное деление) (1976) Сверено 05.10.2026

    Not only did Weismann theorize that reduction division takes place, but he suggested also that a similar process to that in the maturation of the ovum could occur during spermatogenesis; this was confirmed by cytological investigation.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «Versuche über Pflanzen-Hybriden»: расщепление признаков и числовые отношения

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Хромосомная гипотеза родилась как попытка подставить под числа Менделя видимый механизм: Саттон сопоставил поведение парных хромосом при созревании половых клеток с расщеплением и независимым распределением менделевских факторов.

  Спор: Мартинс замечает, что доверие к Менделю у Саттона было сильнее, чем к собственной цитологии: он пересмотрел прежние наблюдения о раздельности отцовского и материнского наборов не из-за новых препаратов, а потому что иначе не выходила перекомбинация признаков. То есть влияние шло не только от Менделя к хромосомам, но и обратно, от менделевской схемы к тому, что Саттон соглашался видеть в микроскоп.

  Источники связи

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    The "Sutton-Boveri chromosome hypothesis" attempted to establish a parallel between cytological chromosome behavior and the principles followed by Mendelian factors.

  • Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com), с цитатой из Саттона 1902 года (1970) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

    Walter Sutton called attention to “the probability that the association of paternal and maternal chromosomes in pairs and their subsequent separation during the reduction division… may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity.”

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (что именно Саттон брал у Менделя) (1999) Сверено 20.09.2026

    If one accepts the independent segregation of chromosomes, it is possible to associate them to Mendelian factors and explain the independent segregation of characters. That was what Sutton did; he associated one factor to each chromosome (Sutton, 1903, p. 234).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

• Три статьи 1900 года: де Фриз, Корренс и Чермак возвращают законы Менделя

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Без переоткрытия 1900 года сопоставлять было бы не с чем: законы Менделя стали общим предметом проверки, и всего через два года цитолог начал перестраивать свои наблюдения так, чтобы они с ними согласовались.

  Спор: Мартинс указывает ближайшее звено: толчком для Саттона стал доклад Бэтсона в Нью-Йорке в сентябре 1902 года, то есть переоткрытие подействовало не напрямую, а через его английского пропагандиста.

  Источники связи

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    Although Sutton's work was essentially cytological, he was led to distrust and review the cytological knowledge of his time, to reconcile it with the facts of heredity otherwise, it would be impossible to explain Mendel's laws. This attitude shows the strength of his reliance in Mendel's theory, only two years after its rediscovery.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

    In 1900, Mendel's laws were "rediscovered" (Correns, 1900; Tschermak, 1900; De Vries, 1900; Stubbe, 1972; Meijer, 1985; Monaghan and Corcos, 1986). ... After the rediscovery of Mendel's work, a flood of experimental research arose to validate or disprove Mendel's principles.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (через кого переоткрытие дошло до Саттона) (1999) Сверено 20.09.2026

    It seems that, after hearing a talk delivered during September 1902 by William Bateson (1861-1926) in New York, Sutton suddenly linked his cytological knowledge to the laws of heredity (McKusick, 1960, p. 489).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

Что из него выросло

• Белоглазая дрозофила: ген привязан к хромосоме, сцепление и первая генетическая карта

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Белоглазая муха дала первое вещественное доказательство тому, что Саттон предложил как гипотезу: наследование признака шло вместе с расхождением определённой хромосомы. Морган начинал противником хромосомной гипотезы и принял её, когда получил её независимым путём.

  Спор: Связь не прямое ученичество: Мартинс показывает, что Морган гипотезу Саттона отвергал и что это отвержение было обоснованным при тогдашнем состоянии цитологии. Аллен пишет, что Моргана переубедили работы Уилсона и Стивенс о половых хромосомах и собственные опыты, а не чтение Саттона. Грин говорит о преемственности результата, а не намерения.

  Источники связи

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    The result of breeding the white male to red females and additional crosses in subsequent generations led Morgan to the conclusion that the inheritance of white eye color parallels the normal meiotic segregation of the sex chromosomes in this fly. This represented the first concrete evidence that chromosomes have a role in inheritance as had been suggested nearly a decade earlier by Sutton and Boveri.

  • Garland E. Allen, Morgan, Thomas Hunt, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1974) Сверено 20.09.2026

    Much to his credit, he rejected his skepticism about both the Mendelian and the chromosome theories when he saw from two independent lines of evidence (breeding experiments and cytology) that one could be treated in terms of the other.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (как приняли гипотезу в 1900-е) (1999) Сверено 20.09.2026

    For those reasons, the attitudes of those scholars who denied it, such as Thomas Hunt Morgan (Martins, 1998) or those who adopted an attitude of critical expectation, such as William Bateson (Martins, 1997 a,b) can be regarded as scientifically sound.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Другие связи

• Многополюсные митозы Бовери: хромосомы качественно различны и индивидуальны

  параллельно с · Уверенность: средняя

  Два независимых захода на одну задачу: Бовери от опытов с морскими ежами пришёл к качественному различию хромосом, Саттон от сперматогенеза кузнечика к их соответствию менделевским факторам. Саттон начал работу независимо от Бовери и сам сослался на его статью как на повод печататься.

  Спор: Это самый спорный пункт всей ветки. Учебники говорят о независимом и одновременном открытии Саттона и Бовери, и так же пишет Грин. Мартинс утверждает обратное: в 1902-1903 годах Бовери вообще не печатал хромосомной гипотезы наследственности, приоритет он заявил лишь в 1904 году, а двойное имя ввёл Уилсон, друг Бовери, в 1925 году. Оппенгеймер держится середины: Саттон работал независимо, но опубликовался, прочитав статью Бовери, то есть чистой параллели здесь нет. Мы ставим parallel как наименее натянутый тип, но с этой оговоркой.

  Источники связи

  • Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1970) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

    The preliminary report of this investigation was published in 1902, the very year that Walter Sutton called attention to “the probability that the association of paternal and maternal chromosomes in pairs and their subsequent separation during the reduction division… may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity.” Although Sutton had begun his work independently of Boveri, he stated that he was publishing a description of it in 1902 because of “the appearance of Boveri’s recent remarkable paper on the analysis of the nucleus by means of observations on double-fertilized eggs.”

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    This represented the first concrete evidence that chromosomes have a role in inheritance as had been suggested nearly a decade earlier by Sutton and Boveri.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    This name was created and advertised by Wilson (1925, p. 923). As shown above, Boveri did not publish any proposal similar to Sutton's at that time. When he declared, in 1904, that he had reached a similar conclusion at the same time as Sutton, Wilson (a friend of Boveri, to whom he dedicated all editions of his book The cell) accepted his claim and created the expression "Sutton-Boveri hypothesis" (McKusick, 1960, pp. 490-491).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

Источники узла

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 05.10.2026

  Sutton's first paper was written in October 1902. It was published in December of the same year, in the Biological Bulletin.

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 05.10.2026

  Sutton's work of 1903 was full of difficulties, but it was much better than the brief proposals of Cannon and Wilson. We can state that he was the first to publish a detailed proposal of a chromosome hypothesis of heredity that was roughly compatible with known cytological and hereditary phenomena.

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 05.10.2026

  "If then, the chromosomes permanently retain their individuality, it follows that all the allelomorphs represented by any one chromosome must be inherited together" (Sutton, 1903, p. 240).

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 05.10.2026

  First of all, it seems unfair to include Boveri's name beside that of Sutton's as one of the proponents of the chromosome hypothesis of Mendelian heredity, because he did not publish any hypothesis of that kind during the relevant period (1902-1903).

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272, список литературы (1999) Сверено 05.10.2026

  Sutton, W.S. (1902). On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna. Biol. Bull. 4: 24-39. Sutton, W.S. (1903). The chromosomes in heredity. Biol. Bull. 4: 231-251.

• Frederick B. Churchill, Weismann, August Friedrich Leopold, New Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (2008) Сверено 05.10.2026

  Given his model of the germplasm, Weismann had a difficult time adjusting to the discovery of Mendel’s laws, the increasing recognition that chromosomes possessed individuality, and the demonstrations by Theodor Boveri and Walter Sutton that Mendelian factors correlated with chromosomal segregation at meiosis.

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q42187899