Белоглазая дрозофила: ген привязан к хромосоме, сцепление и первая генетическая карта

1910–1915 Жизнь и здоровье наблюдение

Поделиться

Открытие, что ген привязан к хромосоме и что признаки, лежащие на одной хромосоме, наследуются сцепленно, но не абсолютно; частота нарушений сцепления служит мерой расстояния между генами и позволяет построить линейную генетическую карту.

Открытие сделал в 1910 году американец Томас Хант Морган, взявшийся за плодовую мушку дрозофилу без веры ни в менделизм, ни в хромосомную гипотезу, он хотел проверить мутационную теорию де Фриза на животных. В январе 1910 года в одной из бутылок появился самец с белыми глазами; при скрещиваниях белые глаза вели себя как менделевский рецессивный признак, но почти всегда доставались самцам. Единственным объяснением было, что фактор цвета глаз сидит на той же хромосоме, что определяет пол. Затем накопились другие сцепленные с полом мутации, и они сцеплялись не полностью: американец Альфред Стёртевант, ещё студент, в 1913 году превратил частоту разрывов сцепления в расстояние и построил линейную карту шести генов на X-хромосоме.

Книга 1915 года собрала это в механизм: гены лежат на хромосомах линейно, а законы Менделя описывают наблюдаемые события в клетке.

Почему такая дата

Датировка по 1910 году, году статьи «Sex limited inheritance in Drosophila», Science 32, с. 120-122 (июль 1910); белоглазый самец найден в январе 1910 года, обстоятельства находки, по Грину, спорны, Морган позже утверждал, что нашёл муху сам. Верхняя граница подписи это книга Моргана, Стёртеванта, Маллера и Бриджеса «The Mechanism of Mendelian Heredity» (Нью-Йорк: Holt, 1915). Карта шести сцепленных с полом факторов: A. H. Sturtevant, Journal of Experimental Zoology 14 (1913), с. 43-59. Wikidata указывает на статью 1910 года (Q55044447); у книги 1915 года есть отдельная запись Q42192791, она здесь не использована.

Из чего выросло

• Три статьи 1900 года: де Фриз, Корренс и Чермак возвращают законы Менделя

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Морган взялся за дрозофилу не как менделист, а как скептик: его раздражало, как после 1900 года факты на глазах превращают в «факторы», и он завёл мух, чтобы проверить менделизм и мутационную теорию собственными руками.

  Спор: Ближайший мотив у Аллена другой: испытать мутационную теорию де Фриза на животных. Обе версии совместимы, потому что де Фриз и есть один из переоткрывателей, но влияние здесь значит скорее вызов, чем наследование.

  Источники связи

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    As Sturtevant (2001), in a reminiscence of Morgan given in 1967, confirms, “this didn't suit Morgan. So by about 1910, he could fairly be described as anti-Mendelian.” Morgan's skepticism moved him to see for himself the plausibility of Mendelism by searching for heritable phenotypic changes in the vinegar fly, Drosophila melanogaster.

  • Garland E. Allen, Morgan, Thomas Hunt, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1974) Сверено 20.09.2026

    Morgan’s original purpose had been to test de Vries’s mutation theory in animals.

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (слова самого Моргана 1909 года) (2010) Сверено 20.09.2026

    “In the modern interpretation of Mendelism, facts are being transformed into factors at a rapid rate. If one factor will not explain the facts, then two are invoked; if two prove insufficient, three will sometimes work out.”

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «The Chromosomes in Heredity»: поведение хромосом как физическая основа законов Менделя

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Белоглазая муха дала первое вещественное доказательство тому, что Саттон предложил как гипотезу: наследование признака шло вместе с расхождением определённой хромосомы. Морган начинал противником хромосомной гипотезы и принял её, когда получил её независимым путём.

  Спор: Связь не прямое ученичество: Мартинс показывает, что Морган гипотезу Саттона отвергал и что это отвержение было обоснованным при тогдашнем состоянии цитологии. Аллен пишет, что Моргана переубедили работы Уилсона и Стивенс о половых хромосомах и собственные опыты, а не чтение Саттона. Грин говорит о преемственности результата, а не намерения.

  Источники связи

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    The result of breeding the white male to red females and additional crosses in subsequent generations led Morgan to the conclusion that the inheritance of white eye color parallels the normal meiotic segregation of the sex chromosomes in this fly. This represented the first concrete evidence that chromosomes have a role in inheritance as had been suggested nearly a decade earlier by Sutton and Boveri.

  • Garland E. Allen, Morgan, Thomas Hunt, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1974) Сверено 20.09.2026

    Much to his credit, he rejected his skepticism about both the Mendelian and the chromosome theories when he saw from two independent lines of evidence (breeding experiments and cytology) that one could be treated in terms of the other.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (как приняли гипотезу в 1900-е) (1999) Сверено 20.09.2026

    For those reasons, the attitudes of those scholars who denied it, such as Thomas Hunt Morgan (Martins, 1998) or those who adopted an attitude of critical expectation, such as William Bateson (Martins, 1997 a,b) can be regarded as scientifically sound.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Многополюсные митозы Бовери: хромосомы качественно различны и индивидуальны

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Довод Бовери, что хромосомы качественно различны и каждая нужна для развития, сделал осмысленным вопрос, что именно сидит на конкретной хромосоме; на этот вопрос и ответила белоглазая муха Моргана.

  Спор: Грин называет Саттона и Бовери вместе, а Мартинс считает такое соединение имён несправедливым и показывает, что хромосомной гипотезы наследственности Бовери в 1902-1903 годах не печатал. Поэтому связь Бовери → Морган слабее, чем Саттон → Морган: у Оппенгеймер это оценка задним числом, а не утверждение о прямом влиянии.

  Источники связи

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    This represented the first concrete evidence that chromosomes have a role in inheritance as had been suggested nearly a decade earlier by Sutton and Boveri.

  • Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1970) Сверено 20.09.2026

    When these words appeared in print, Thomas Hunt Morgan’s the ory of the Gene had not yet been published, and evidence for the linear order of genes had not yet been presented. Fifty years later, when the chromosomal basis of heredity had not only been firmly established but had also been successfully elucidated at a molecular level, the fruitfulness of Boveri’s discoveries and conceptions became fully apparent.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Связи на проверке

• Йохансен: чистые линии, генотип и фенотип

  повлияло на · Уверенность: низкая

  Связь понятий, а не документированное влияние: источник (Грин) говорит о различении генотипа и фенотипа, а не о воздействии Йохансена на Моргана.

  Слово «ген» Морган получил готовым от Йохансена, а работа с дрозофилой наполнила его вещественным содержанием: отвлечённый менделевский «фактор» превратился в нечто, лежащее в определённом месте определённой хромосомы.

  Спор: Цитата утверждает связь понятий, а не воздействие Йохансена на Моргана: ни о чтении, ни о переписке речи нет, и сам Йохансен настаивал, что генотип не сводится к материальным частицам.

  Источники связи

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    So began a short 1910 Science article by T. H. Morgan on the inheritance of the white eye phenotype. Thus began the transformation of Mendel's rather abstract hereditary “factors” to Johanssen's more concrete, if still mysterious, “genes.”

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Garland E. Allen, Morgan, Thomas Hunt, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1974) Сверено 20.09.2026

  In 1910 Morgan discovered a small, distinct variation in one male fly in one of his culture bottles. This fly had white, as opposed to the normal (wildtype) red, eye color.

• Garland E. Allen, Morgan, Thomas Hunt, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1974) Сверено 20.09.2026

  Morgan found that the only way he could explain this phenomenon was to assume that the red-and white-eye conditions were determined by Mendelian factors, and that these somehow associated with the element which determined sex in the cell.

• Garland E. Allen, Morgan, Thomas Hunt, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1974) Сверено 20.09.2026

  During a conversation with Morgan in 1911, Sturtevant, then still an undergraduate, suddenly realized that the variations in strength of linkage could be used as a means of determining the relative spatial distances of genes on a chromosome.

• Garland E. Allen, Morgan, Thomas Hunt, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1974) Сверено 20.09.2026

  The major early findings of the Drosophila group were summarized in an epoch-making book, The Mechanism of Mendelian Heredity, published by Morgan, Bridges, Sturtevant, and Muller in 1915. They presented evidence to suggest that genes were linearly arranged on chromosomes and that it was possible to regard the Mendelian laws as based on observable events taking place in cells.

• M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

  Interestingly, neither the discoverer nor the exact date of discovery of the white-eyed fly are stated in Morgan's article. Unsurprisingly, as a result of those omissions, the exact “who” and “when” became controversial.

• M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

  Using recombination frequency as a measure of genetic distance, A. H. Sturtevant (1913) as an undergraduate student, (later Morgan's graduate student), in a tour de force constructed a linear genetic map of the six sex-linked mutations.

• M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7, список литературы (2010) Сверено 20.09.2026

  Morgan, T. H., 1910. Sex-limited inheritance in Drosophila. Science 32 120–122.

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q55044447