Многополюсные митозы Бовери: хромосомы качественно различны и индивидуальны

1902–1904 Жизнь и здоровье наблюдение

Поделиться

Вывод из опытов с многополюсными митозами морского ежа, что для нормального развития важен не число хромосом, а их набор: значит, хромосомы качественно различны и каждая несёт что-то своё.

Вывод сделал в 1902 году немец Теодор Бовери. Он оплодотворял яйца морского ежа двумя сперматозоидами: такие яйца делятся сразу на три или четыре клетки, и 54 хромосомы расходятся между ними случайно. Почти все зародыши развивались уродливо, а те немногие, что развивались нормально, встречались с частотой, которую он заранее вычислил из предположения, что каждой клетке нужен хотя бы один экземпляр каждой хромосомы.

Это подкрепило его старую идею об индивидуальности хромосом и, по словам Уилсона, которые приводит Оппенгеймер, заложило основу цитологического объяснения законов Менделя, хотя сам Бовери в 1902 году к Менделю не обращался.

Почему такая дата

Дата по предварительному сообщению «Ueber mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zellkerns», Verhandlungen der Physikalisch-medizinischen Gesellschaft zu Würzburg, n.s. 35 (1902), с. 67-90 (выходные данные сверены по библиографии статьи Оппенгеймер в DSB и по списку литературы Мартинс). Верхняя граница подписи это теоретическая работа «Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns» (Йена, 1904), где хромосомы названы «элементарными организмами». Индивидуальность хромосом Бовери отстаивал уже в исследованиях Ascaris с 1887-1888 годов, но датировка взята по опыту 1902 года, давшему довод в пользу их качественного различия.

Из чего выросло

• Хроматин и митоз: продольное расщепление ядерных нитей при делении клетки

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Продольное расщепление нитей, описанное Флеммингом, стало тем фактом, который предстояло объяснить: Ру предположил, что каждая хромосома несёт свой набор наследственных элементов и что расщепление делит их поровну, а Бовери взялся проверять качественное различие хромосом.

  Спор: Автор статьи в Biology относит подтверждение схемы Ру к 1904 году, то есть к теоретической работе Бовери, а не к опыту 1902 года, по которому взята датировка. Кроме того, Олби подчёркивает, что индивидуальности и постоянства отдельных нитей Флемминг как раз не увидел, так что Бовери отталкивался от его наблюдений, но пришёл к противоположному по смыслу выводу о неодинаковости хромосом.

  Источники связи

  • Ehud Lamm, Oren Harman, Sophie Juliane Veigl, Before Watson and Crick in 1953 Came Friedrich Miescher in 1869, Genetics 215 (2), 291-296 (2020) Сверено 20.09.2026

    Following Flemming’s own aforementioned coining of the terms chromatin (Flemming 1882) and “mitosis” (Flemming 1879), in the late 1880s Theodor Boveri began to suggest that individual chromosomes in fact carry different parts of the hereditary complement, with each chromosome representing a unique repository of the previous generation’s traits (Boveri 1888, 1892).

  • Richard Robinson, History of Biology: Cell Theory and Cell Structure, в: Biology (Macmillan Science Library), электронная перепечатка encyclopedia.com (2002) Сверено 20.09.2026

    Wilhelm Roux (1850–1924) proposed that each chromosome carried a different set of hereditable elements and suggested that the longitudinal splitting observed by Flemming ensured the equal division of these elements. This scheme was confirmed in 1904 by Theodor Boveri (1862–1915).

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (2021) Сверено 20.09.2026

    Flemming (1879, 1882) described in detail how the threads that he called chromatin (due to their absorption of dye), later named chromosomes, divided longitudinally, with the two halves moving apart so that one of each would end up in each daughter cell (Figure 3). Soon after researchers such as Weismann and Correns pointed to links between chromosome transmission and heredity, but it was Boveri (1902) and Sutton (1903) who provided the compelling evidence that Mendel’s factors (what would soon be called genes) are in or on chromosomes.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «Das Keimplasma»: непрерывность зародышевой плазмы и опыт с хвостами мышей

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Вейсман поместил наследственное вещество в ядро и при этом считал все хромосомы равноценными; опыт Бовери с двойным оплодотворением был поставлен как раз против этого допущения и показал, что хромосомы различаются качественно.

  Спор: Связь двойственная: одно и то же учение дало Бовери посылку (наследственное вещество в ядре) и мишень (равноценность хромосом). Как опровержение она не проведена, потому что учение Вейсмана целиком не отброшено: центральное различение зародышевой плазмы и сомы устояло, отпала частная гипотеза о равных хромосомах.

  Источники связи

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    The result conflicted with Weismann's theory, who believed that all chromosomes were equal (Sturtevant, 1965, p. 35).

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    By the late 19th century, several authors such as August Weismann and Oscar Hertwig, had already proposed that the elements responsible for transmitting hereditary characters were inside the cellular nucleus (Stubbe, 1972, pp. 160, 245).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Что из него выросло

• Белоглазая дрозофила: ген привязан к хромосоме, сцепление и первая генетическая карта

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Довод Бовери, что хромосомы качественно различны и каждая нужна для развития, сделал осмысленным вопрос, что именно сидит на конкретной хромосоме; на этот вопрос и ответила белоглазая муха Моргана.

  Спор: Грин называет Саттона и Бовери вместе, а Мартинс считает такое соединение имён несправедливым и показывает, что хромосомной гипотезы наследственности Бовери в 1902-1903 годах не печатал. Поэтому связь Бовери → Морган слабее, чем Саттон → Морган: у Оппенгеймер это оценка задним числом, а не утверждение о прямом влиянии.

  Источники связи

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    This represented the first concrete evidence that chromosomes have a role in inheritance as had been suggested nearly a decade earlier by Sutton and Boveri.

  • Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1970) Сверено 20.09.2026

    When these words appeared in print, Thomas Hunt Morgan’s the ory of the Gene had not yet been published, and evidence for the linear order of genes had not yet been presented. Fifty years later, when the chromosomal basis of heredity had not only been firmly established but had also been successfully elucidated at a molecular level, the fruitfulness of Boveri’s discoveries and conceptions became fully apparent.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Другие связи

• «The Chromosomes in Heredity»: поведение хромосом как физическая основа законов Менделя

  параллельно с · Уверенность: средняя

  Два независимых захода на одну задачу: Бовери от опытов с морскими ежами пришёл к качественному различию хромосом, Саттон от сперматогенеза кузнечика к их соответствию менделевским факторам. Саттон начал работу независимо от Бовери и сам сослался на его статью как на повод печататься.

  Спор: Это самый спорный пункт всей ветки. Учебники говорят о независимом и одновременном открытии Саттона и Бовери, и так же пишет Грин. Мартинс утверждает обратное: в 1902-1903 годах Бовери вообще не печатал хромосомной гипотезы наследственности, приоритет он заявил лишь в 1904 году, а двойное имя ввёл Уилсон, друг Бовери, в 1925 году. Оппенгеймер держится середины: Саттон работал независимо, но опубликовался, прочитав статью Бовери, то есть чистой параллели здесь нет. Мы ставим parallel как наименее натянутый тип, но с этой оговоркой.

  Источники связи

  • Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1970) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

    The preliminary report of this investigation was published in 1902, the very year that Walter Sutton called attention to “the probability that the association of paternal and maternal chromosomes in pairs and their subsequent separation during the reduction division… may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity.” Although Sutton had begun his work independently of Boveri, he stated that he was publishing a description of it in 1902 because of “the appearance of Boveri’s recent remarkable paper on the analysis of the nucleus by means of observations on double-fertilized eggs.”

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    This represented the first concrete evidence that chromosomes have a role in inheritance as had been suggested nearly a decade earlier by Sutton and Boveri.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    This name was created and advertised by Wilson (1925, p. 923). As shown above, Boveri did not publish any proposal similar to Sutton's at that time. When he declared, in 1904, that he had reached a similar conclusion at the same time as Sutton, Wilson (a friend of Boveri, to whom he dedicated all editions of his book The cell) accepted his claim and created the expression "Sutton-Boveri hypothesis" (McKusick, 1960, pp. 490-491).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

Источники узла

• Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1970) Сверено 20.09.2026

  By studying the abnormalities of development of dispermic eggs, and by relating them to abnormal chromosome distribution, he proved in a most ingenious manner that it was “not a specific number, but a specific assortment of chromosomes [that] is responsible for normal development, and this can mean only that the individual chromosomes possess different qualities.”

• Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1970) Сверено 20.09.2026

  Boveri’s primary influence on subsequent biology emanated from his demonstrations of chromosome individuality and his proof of the differential value of the chromosomes, which, again to borrow Wilson’s words, “laid the basis for the cytological explanation of Mendel’s law of heredity.”

• Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com), библиография (1970) Сверено 20.09.2026

  “Ueber mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zellkerns,” in Verhandlungen der Physikalischen-medizinischen Gesellschaft zu Würzburg, n.s. 35 (1902), 67–90

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

  In 1902 Boveri published a paper on multipolar mitosis in dispermic fertilization of sea urchin ova (Boveri, 1902). In that paper he argued from a physiological point of view that chromosomes were not identical. This was a fundamental step towards forming the chromosome hypothesis of heredity.

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

  Boveri developed a mathematical analysis of the different chromosome combinations in the blastomeres, and he showed that the probability that each blastomere received at least one chromosome of each kind, in cases of tripolar and tetrapolar divisions, was very close to the experimentally obtained frequencies of larvae with normal development.

• Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

  Note that Boveri did not attempt to relate chromosome behavior in these studies to Mendel's principles of heredity.

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте