Хроматин и митоз: продольное расщепление ядерных нитей при делении клетки

1879–1882 Жизнь и здоровье наблюдение

Поделиться

Описание деления клеточного ядра как непрерывного превращения: клубок нитей, петли, звезда, экваториальная пластинка, и главное, каждая нить расщепляется вдоль, так что обе дочерние клетки получают одинаковый набор. Красящуюся часть ядра он назвал хроматином, а сам процесс, митозом.

Описание дал в 1882 году немец Вальтер Флемминг. Он взял клетки саламандры, окрашивал ядро так, чтобы одна его часть держала краску, а другая нет, и сопоставлял фиксированные и живые клетки. По Олби, заслуга Флемминга в том, что он свёл множество разрозненных описаний деления в одну схему и отверг прямое деление ядра.

Индивидуальность и постоянство отдельных нитей он ещё не разглядел: для этого нужен был материал с малым числом хромосом.

Почему такая дата

Дата по книге «Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung» (Лейпциг: F. C. W. Vogel, 1882), в которой Флемминг свёл результаты трёх статей «Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen» (Archiv für mikroskopische Anatomie 16, 1879, с. 302-436; 18, 1880, с. 151-259; 20, 1882, с. 1-86). Слово «митоз» появилось в 1879 году, «хроматин» по статье Олби в DSB введён в 1880 году; Ламм, Харман и Файгль относят определение хроматина к книге 1882 года. Датировка по году книги, в подписи весь ряд работ.

Из чего выросло

• Микроскоп и открытие клетки

  нужно для · Уверенность: средняя

  Стадии деления ядра нельзя было различить, пока не улучшились объективы и приёмы окраски: Олби прямо называет слабую разрешающую силу линз и негодные методы окраски причиной неудач 1850-х годов, а Бехтель и Болльхаген относят успех в описании ядерных событий к работе с улучшенными микроскопами и красителями.

  Спор: Прямой линии от микроскопа Гука и Левенгука к Флеммингу ни один из этих авторов не проводит: между ними лежат ахроматический объектив 1830-х годов, водная и масляная иммерсия и оптика Аббе у Цейса. Связь держится на утверждении, что без улучшенных линз и окраски деление ядра было неразличимо, а не на преемственности конкретных приборов.

  Источники связи

  • Robert Olby, Flemming, Walther, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1972) Сверено 20.09.2026

    In the 1850’s attempts to study the process of cell multiplication were vitiated by inadequate techniques of staining and the poor resolving power of lenses.

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (раздел об истории клеточной биологии) (2021) Сверено 20.09.2026

    This focus on separate machines in the factory was promoted in the late nineteenth and early twentieth century when, using improved microscopes and applying stains to enhance contrast, investigators began to identify structures within cells and theorize about their functional significance. Researchers were particularly successful in characterizing the nuclear events in cell division and fertilization. Flemming (1879, 1882) described in detail how the threads that he called chromatin (due to their absorption of dye), later named chromosomes, divided longitudinally

  • Mitsuhiro Yanagida, The Role of Model Organisms in the History of Mitosis Research, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (9), a015768 (2014) Сверено 20.09.2026

    In the 19th century, pioneering researchers who developed light microscopic techniques discovered characteristic thread-like structures in dye-stained cells before cell division.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Что из него выросло

• «Das Keimplasma»: непрерывность зародышевой плазмы и опыт с хвостами мышей

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Вейсман строил теорию зародышевой плазмы, держа перед глазами цитологию деления ядра: продольное расщепление нитей, показанное Флеммингом, дало ему образ равного и неравного деления наследственного вещества, из которого он вывел редукционное деление.

  Спор: Робинсон отмечает, что на Вейсмана сильнее всего повлиял не сам Флемминг, а истолкование митоза у Вильгельма Ру, и что «нитями» Вейсман пользовался как готовым цитологическим материалом для умозрительной схемы. Поэтому связь проведена как влияние, а не как предпосылка.

  Источники связи

  • Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 20.09.2026

    Since he did not subscribe to the structure Naegeli claimed for the idioplasm, Weismann continued to develop his own concept, but kept in mind the cytological researches then under way.

  • Gloria Robinson, Weismann, August Friedrich Leopold, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1976) Сверено 20.09.2026

    In 1875 Oscar Hertwig had seen the appartent fusion of the nuclei during fertilization; and in 1879 Walther Flemming had clearly shown that the threads seen in the nucleus split longitudinally, and had pointed to the possible significance of this segmentation.

  • Frederick B. Churchill, Weismann, August Friedrich Leopold, New Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    When Weismann introduced the term amphimixis in 1891, he was building on two decades of research in nuclear cytology

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (2021) Сверено 20.09.2026

    Soon after researchers such as Weismann and Correns pointed to links between chromosome transmission and heredity, but it was Boveri (1902) and Sutton (1903) who provided the compelling evidence that Mendel’s factors (what would soon be called genes) are in or on chromosomes.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Многополюсные митозы Бовери: хромосомы качественно различны и индивидуальны

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Продольное расщепление нитей, описанное Флеммингом, стало тем фактом, который предстояло объяснить: Ру предположил, что каждая хромосома несёт свой набор наследственных элементов и что расщепление делит их поровну, а Бовери взялся проверять качественное различие хромосом.

  Спор: Автор статьи в Biology относит подтверждение схемы Ру к 1904 году, то есть к теоретической работе Бовери, а не к опыту 1902 года, по которому взята датировка. Кроме того, Олби подчёркивает, что индивидуальности и постоянства отдельных нитей Флемминг как раз не увидел, так что Бовери отталкивался от его наблюдений, но пришёл к противоположному по смыслу выводу о неодинаковости хромосом.

  Источники связи

  • Ehud Lamm, Oren Harman, Sophie Juliane Veigl, Before Watson and Crick in 1953 Came Friedrich Miescher in 1869, Genetics 215 (2), 291-296 (2020) Сверено 20.09.2026

    Following Flemming’s own aforementioned coining of the terms chromatin (Flemming 1882) and “mitosis” (Flemming 1879), in the late 1880s Theodor Boveri began to suggest that individual chromosomes in fact carry different parts of the hereditary complement, with each chromosome representing a unique repository of the previous generation’s traits (Boveri 1888, 1892).

  • Richard Robinson, History of Biology: Cell Theory and Cell Structure, в: Biology (Macmillan Science Library), электронная перепечатка encyclopedia.com (2002) Сверено 20.09.2026

    Wilhelm Roux (1850–1924) proposed that each chromosome carried a different set of hereditable elements and suggested that the longitudinal splitting observed by Flemming ensured the equal division of these elements. This scheme was confirmed in 1904 by Theodor Boveri (1862–1915).

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (2021) Сверено 20.09.2026

    Flemming (1879, 1882) described in detail how the threads that he called chromatin (due to their absorption of dye), later named chromosomes, divided longitudinally, with the two halves moving apart so that one of each would end up in each daughter cell (Figure 3). Soon after researchers such as Weismann and Correns pointed to links between chromosome transmission and heredity, but it was Boveri (1902) and Sutton (1903) who provided the compelling evidence that Mendel’s factors (what would soon be called genes) are in or on chromosomes.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «The Chromosomes in Heredity»: поведение хромосом как физическая основа законов Менделя

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Картина деления, в которой нити ядра расщепляются и расходятся по дочерним клеткам, это тот цитологический язык, на котором Саттон описал поведение хромосом и сопоставил его с расщеплением менделевских факторов.

  Спор: Ближайшие источники Саттона по цитологии деления это Монтгомери и Уилсон, а не Флемминг лично: Мартинс показывает, что толкование синапсиса Саттон взял у Монтгомери, и что понимание редукционного деления у него было ещё вейсмановское. Флемминг здесь общая основа, а не прямой учитель, поэтому уверенность средняя.

  Источники связи

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (2021) Сверено 20.09.2026

    Flemming (1879, 1882) described in detail how the threads that he called chromatin (due to their absorption of dye), later named chromosomes, divided longitudinally, with the two halves moving apart so that one of each would end up in each daughter cell (Figure 3). Soon after researchers such as Weismann and Correns pointed to links between chromosome transmission and heredity, but it was Boveri (1902) and Sutton (1903) who provided the compelling evidence that Mendel’s factors (what would soon be called genes) are in or on chromosomes.

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (что именно Саттон брал у цитологии деления) (1999) Сверено 20.09.2026

    Sutton and other researchers of that time were strongly influenced both by cytological knowledge grounded in observations and theoretical presuppositions that led to interpretations with no observational basis.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Связи на проверке

• Мовеин: первая синтетическая анилиновая краска из каменноугольной смолы

  повлияло на · Уверенность: низкая

  Последнее звено, от мовеина Перкина к красителям цитологов, достроено редактором: источники подтверждают промышленность синтетических красителей и окраску хромосом анилиновыми красками порознь; историка красителей, соединяющего их, нет (искать: Bracegirdle, A History of Microtechnique; Clark и Kasten, History of Staining).

  Хроматин назван по краске: Флемминг увидел и назвал его потому, что ядерные нити связывали анилиновый краситель, то есть вещество той самой каменноугольной промышленности, которая выросла из мовеина Перкина.

  Спор: Слабое место связи в том, что ни Янагида, ни Ламм с соавторами, ни Бехтель с Болльхагеном не возводят анилиновые краски Флемминга к промышленности Перкина: они лишь говорят, что краска была анилиновой. Промышленное происхождение этих красок подтверждает отдельный источник, о Флемминге не говорящий, так что последнее звено достроено нами. Кроме того, кармин и гематоксилин, которыми пользовались цитологи, к анилиновым краскам не относятся, и часть работы Флемминга сделана не ими; поэтому уверенность низкая. В ядре уже есть такая же по устройству связь мовеин → Кох 1883.

  Источники связи

  • Mitsuhiro Yanagida, The Role of Model Organisms in the History of Mitosis Research, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (9), a015768 (2014) Сверено 20.09.2026

    For visualization of chromosomes, Flemming used aniline dyes, which bind to chromosomes.

  • Ehud Lamm, Oren Harman, Sophie Juliane Veigl, Before Watson and Crick in 1953 Came Friedrich Miescher in 1869, Genetics 215 (2), 291-296 (2020) Сверено 20.09.2026

    By staining cells with aniline, the German cytologist Walther Flemming consequently identified a structure in the nucleus that absorbed basophilic dyes a full decade after Miescher’s discovery, coining it chromatin in 1882 (Flemming 1882).

  • William Bechtel, Andrew Bollhagen, Philosophy of Cell Biology, The Stanford Encyclopedia of Philosophy (2021) Сверено 20.09.2026

    As noted in Section 2, Flemming named the nuclear structures he observed chromatin since they bound the aniline dye he was using.

  • Robert Olby, Flemming, Walther, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (какими именно красками работал Флемминг) (1972) Сверено 20.09.2026

    he improved Flesch’s fixative in 1882 by addition of acetic acid to give Flemming’s fluid; he introduced Flemming’s stain (safranine-gentian violet–Orange G) in 1891.

  • Edelstein S. «Perkin, William Henry», Complete Dictionary of Scientific Biography (via Encyclopedia.com) (происхождение этих красок) (2008) Сверено 20.09.2026

    Perkin’s discovery gave impetus to a new coal-tar dyestuffs industry.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Robert Olby, Flemming, Walther, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1972) Сверено 20.09.2026

  Here he carried out the major part of his great work on cell division published in his classic book, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung (Leipzig, 1882).

• Mitsuhiro Yanagida, The Role of Model Organisms in the History of Mitosis Research, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (9), a015768 (2014) Сверено 20.09.2026

  Flemming described the behavior of chromosomes during mitosis with amazing accuracy in an 1882 collection entitled, “Cell substance, nucleus and cell division.” For visualization of chromosomes, Flemming used aniline dyes, which bind to chromosomes.

• Robert Olby, Flemming, Walther, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1972) Сверено 20.09.2026

  In 1880 he coined the term “chromatin” for the stainable substance of the nucleus; the nonstaining portions he termed “achromatin.”

• Robert Olby, Flemming, Walther, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1972) Сверено 20.09.2026

  Flemming’s contribution was to force the data from a wide range of apparently differing division processes into a single framework, to rule out so-called direct division of nuclei by simple fission, and to perceive longitudinal division of chromatin loops as the basis of nuclear multiplication, rather than transverse division as Strasburger believed.

• Robert Olby, Flemming, Walther, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1972) Сверено 20.09.2026

  Although he noted the same number of loops in successive divisions he did not perceive their continuity and individuality. This called for material with much lower chromosome numbers than he used.

• Ehud Lamm, Oren Harman, Sophie Juliane Veigl, Before Watson and Crick in 1953 Came Friedrich Miescher in 1869, Genetics 215 (2), 291-296 (2020) Сверено 20.09.2026

  Coining and defining chromatin in his groundbreaking 1882 book, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, Walther Flemming wrote “[p]ossibly chromatin is identical with nuclein, but if not, it follows from Zacharias’ work that one carries the other.”

• Neidhard Paweletz, Walther Flemming: pioneer of mitosis research, Nature Reviews Molecular Cell Biology 2, 72-75 (список литературы: выходные данные работ Флемминга) (2001) Сверено 20.09.2026

  Flemming, W. Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung (F. C. W. Vogel, Leipzig, 1882).

• Ehud Lamm, Oren Harman, Sophie Juliane Veigl, Before Watson and Crick in 1953 Came Friedrich Miescher in 1869, Genetics 215 (2), 291-296 (когда введены слова «хроматин» и «митоз») (2020) Сверено 20.09.2026

  Following Flemming’s own aforementioned coining of the terms chromatin (Flemming 1882) and “mitosis” (Flemming 1879), in the late 1880s Theodor Boveri began to suggest that individual chromosomes in fact carry different parts of the hereditary complement

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q14763008