Йохансен: чистые линии, генотип и фенотип

1903–1909 Жизнь и здоровье теория

Поделиться

Различение наследственной конституции и наблюдаемого облика организма: генотип и фенотип. Показано, что отбор внутри «чистой линии» (потомство одного самоопыляющегося семени) не сдвигает средний признак: закон наследственности Гальтона работал только на смеси линий, потому что отбирал между уже существующими типами.

Различение ввёл в 1909 году датчанин Вильгельм Йохансен, физиолог растений из Копенгагена. Он взял купленную на рынке фасоль, вырастил из отдельных семян самоопыляющиеся «чистые линии» и получил три слова, которыми говорит вся дальнейшая наука: ген (укороченное «панген» де Фриза), генотип и фенотип.

Различение разделило то, что биометрики мерили как одно, и дало генетике «жёсткую» наследственность, меняющуюся скачками, а не отбором. Сам Йохансен считал ген словом «свободным от всякой гипотезы», не хотел помещать его в ядро и до конца жизни не принимал хромосомную теорию целиком.

Почему такая дата

Год на оси по первой публикации терминов: «Elemente der exakten Erblichkeitslehre», Jena: Gustav Fischer, 1909 (534 с. по скану BHL), где впервые употреблены «ген», «генотип» и «фенотип» (Ролл-Хансен 2014). Нижняя граница подписи это опыт с фасолью в чистых линиях: «Ueber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien», Jena: Gustav Fischer, 1903. Краткое английское изложение: «The Genotype Conception of Heredity», American Naturalist 45, 129-159 (1911). Все выходные данные по спискам литературы Ролл-Хансена (JHB 2009, J. Physiol. 2014). QID Q51380974 это сущность издания 1909 года в Biodiversity Heritage Library (автор Йохансен, Йена, Г. Фишер, 1909); в Wikidata есть дубликат Q51468262 и не относящаяся к книге рецензия в Nature Q64283194.

Из чего выросло

• Три статьи 1900 года: де Фриз, Корренс и Чермак возвращают законы Менделя

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Йохансен знал переоткрытие 1900 года и ввёл слово «ген» именно для тех «единичных факторов», «элементов» или «аллеломорфов» в гаметах, существование которых, по его словам, показали менделевские исследования; сама реальность гена, писал он, «очевидна в менделизме».

  Спор: Само слово «ген» Йохансен произвёл не от Менделя, а от «пангена» де Фриза (Intracellulare Pangenesis, 1889), и опыт с чистыми линиями 1903 года был поставлен против закона Гальтона, а не как менделевское скрещивание; менделизм дал Йохансену не метод, а уверенность в реальности единиц в гаметах.

  Источники связи

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics. Wilhelm Johannsen's genotype concept, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    Johannsen was well acquainted with recent cytological discoveries and discussions as well as with the 'rediscovery' of Mendel's laws in 1900 (Roll-Hansen 2009, 2014).

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (цитата из Johannsen, The Genotype Conception of Heredity, American Naturalist 45, 1911, с. 132-134) (1997) Сверено 20.09.2026

    The "gene" is nothing but a very applicable little word, easily combined with others, and hence it may be useful as an expression for the "unit factors", "elements" or "allelomorphs" in the gametes, demonstrated by modern Mendelian researches. A "genotype" is the sum total of all the "genes" in a gamete or zygote. . . . As to the nature of the "genes", it is as yet of no value to propose any hypothesis; but that the notion of the "gene" covers a reality is evident in Mendelism.

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    Since Hippocrates, the dominant conception had been 'transmission of the parent's (or ancestor's) personal qualities', i.e. the phenotype. However, Mendelian hybridization and pure line experiments had shown that this was fundamentally mistaken.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Спор биометриков и менделистов: непрерывная или прерывистая наследственность

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Опыт Йохансена с чистыми линиями был ответом на главный вопрос спора, наследуется ли непрерывная изменчивость: он проверял закон Гальтона, на который опирались биометрики, представил результат как итог критики ортодоксального дарвинизма Бэтсоном и де Фризом, и был пренебрежительно встречен Пирсоном и Уэлдоном.

  Спор: Ролл-Хансен настаивает, что Йохансен не был ни менделистом, ни биометриком в английском смысле: он посвятил монографию 1903 года Гальтону как «создателю точной теории наследственности» и пользовался биометрическими методами, а Бэтсон при встрече в 1904 году «не был в восторге», видя в нём слишком много биометрика. Поэтому связь проведена от спора в целом, а не от одной из сторон, и с средней уверенностью.

  Источники связи

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    The experiment had been designed to test Galton's ancestral law of heredity. Galton like other orthodox Darwinians assumed that in normal unitary populations heredity varied continuously, both in time and in amount. This had been contested for instance by Hugo de Vries and William Bateson who claimed that stepwise and infrequent hereditary change (e.g., "mutation") was the main source of evolutionary change.

  • Nils Roll-Hansen, Sources of Wilhelm Johannsen's Genotype Theory, Journal of the History of Biology 42 (3), 457-493 (abstract) (2009) Сверено 20.09.2026

    Johannsen presented his famous selection experiment as the culmination of a line of criticism of orthodox Darwinism by William Bateson, Hugo de Vries, and others (Johannsen, 1903). They had argued that evolution is based on stepwise rather than continuous change in heredity.

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    However, when Johannsen sent this paper to Karl Pearson and Frank Raphael Weldon, the contemporary wardens of Galton's biometric heritage, the response was dismissive. Johannsen could not be taken seriously because his knowledge of statistics was deficient. Among the biometricians in England only Udny Yule responded with appreciation

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел IX) (1997) Сверено 20.09.2026

    While Bateson derided the Darwinians and biometricians in Britain with his own brand of scornful invective, Johannsen challenged biometricians, Darwinians, and the followers of August Weismann with his penetrating redefinition of heredity, spiced with some scorn.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Бэтсон даёт науке о наследственности имя: «генетика»

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Йохансен предложил слова «ген», «генотип» и «фенотип» прямо «для употребления в науке генетике», названной Бэтсоном, и как замену его же терминам «единичный фактор» и «аллеломорф»; Олби называет обоих архитекторами новой науки.

  Спор: Связь по большей части терминологическая и полемическая: Ролл-Хансен подчёркивает, что Бэтсон при встрече в 1904 году отнёсся к Йохансену прохладно, а «ген» был введён не как развитие бэтсоновского «аллеломорфа», а как слово, свободное от его морфологических ассоциаций. Поэтому уверенность средняя.

  Источники связи

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (цитата из Johannsen 1911) (1997) Сверено 20.09.2026

    Therefore I have proposed the words "gene" and "genotype" and some further terms, as "phenotype" and "biotype" to be used in the science of genetics. The "gene" is nothing but a very applicable little word, easily combined with others, and hence it may be useful as an expression for the "unit factors", "elements" or "allelomorphs" in the gametes, demonstrated by modern Mendelian researches.

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел IX) (1997) Сверено 20.09.2026

    Thus did Bateson and Johannsen as the architects of the new science of genetics formulate their subject. They sought to distance it from embryology and cytology, and to relate it strictly to the genealogical data of Mendelian experimentation.

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    His target was the various concepts of hereditary units, whether of particulate nature as in Darwin or Weismann or 'unit characters' without a particulate basis as Bateson's 'allelomorphs'.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Домашние породы как довод: искусственный отбор в «Происхождении видов»

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Опыт с чистыми линиями был прямой проверкой дарвиновской посылки, что отбор, искусственный или естественный, накапливая обычную мелкую изменчивость, меняет наследственный тип; Йохансен получил отрицательный результат и заключил, что отбор лишь выбирает между уже существующими типами.

  Спор: Ролл-Хансен говорит о «дарвинизме в узком смысле», то есть о теории последовательного отбора вообще, а не отдельно о первой главе «Происхождения видов»; связь ведёт от искусственного отбора потому, что именно довод от домашних пород утверждал накапливающую силу отбора, а Йохансен ставил опыт как селекционер, на культурной фасоли. Когда в ветке естественного отбора появится подходящее место, связь уместнее вести оттуда. Это не опровержение: селекция как практика устояла, оспорен был механизм.

  Источники связи

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    The theory of 'successive selection' was 'Darwinism in the narrowest sense'. It took as the starting point, on which selection could work, 'the familiar common variability'. In Johannsen's view, the successive selection theory was based on the idea that continuous variation, often called 'individual' or 'fluctuating', was in considerable measure inherited. This was just what he tested in his bean selection experiment, with a negative outcome.

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    To sum up: Johannsen's criticism of Darwinism objected to the idea that selection as such, whether natural or artificial, was the main cause of hereditary change. In his view, selection could only choose between differences in heredity that already existed.

  • Nils Roll-Hansen, Sources of Wilhelm Johannsen's Genotype Theory, Journal of the History of Biology 42 (3), 457-493 (abstract) (2009) Сверено 20.09.2026

    He tested and confirmed it experimentally combining the methods of biometry, as developed by Francis Galton, with the individual selection method and pedigree analysis, as developed for instance by Louis Vilmorin.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «Das Keimplasma»: непрерывность зародышевой плазмы и опыт с хвостами мышей

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Генотип Йохансена вырос из полемики с зародышевой плазмой Вейсмана: новые термины вводились, чтобы избавиться от «чисто спекулятивного морфологического» взгляда на наследственность, при этом сама идея независимой от тела наследственной конституции у Вейсмана и Гальтона уже была.

  Спор: Влияние здесь отрицательное, через отталкивание: Йохансен признавал сходство генотипа с «Keimplasma», но считал Вейсмана образцом того, как не надо теоретизировать.

  Источники связи

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел IX) (1997) Сверено 20.09.2026

    The hallmark of Johannsen's contribution was the introduction of new terms with the deliberate aim of banishing what he regarded as the many erroneous associations which old terms carried. Thus the term germplasm had a Weismannian context, and that was a 'purely speculative morphological view of heredity without any suggestive value.'

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    What an offspring receives from its parents is the genotype inherent in their gametes. Moreover, each generation produces gametes independently of its personal qualities. This reminds of Galton's 'stirp' and Weismann's 'Keimplasma', but according to Johannsen they had not freed their thinking from morphological preformation.

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    One reason for this negative attitude to chromosome theorizing was his deep scepticism concerning Weismann's speculations about embryological development.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Связи на проверке

• Белоглазая дрозофила: ген привязан к хромосоме, сцепление и первая генетическая карта

  повлияло на · Уверенность: низкая

  Связь понятий, а не документированное влияние: источник (Грин) говорит о различении генотипа и фенотипа, а не о воздействии Йохансена на Моргана.

  Слово «ген» Морган получил готовым от Йохансена, а работа с дрозофилой наполнила его вещественным содержанием: отвлечённый менделевский «фактор» превратился в нечто, лежащее в определённом месте определённой хромосомы.

  Спор: Цитата утверждает связь понятий, а не воздействие Йохансена на Моргана: ни о чтении, ни о переписке речи нет, и сам Йохансен настаивал, что генотип не сводится к материальным частицам.

  Источники связи

  • M. M. Green, 2010: A Century of Drosophila Genetics Through the Prism of the white Gene, Genetics 184 (1), 3-7 (2010) Сверено 20.09.2026

    So began a short 1910 Science article by T. H. Morgan on the inheritance of the white eye phenotype. Thus began the transformation of Mendel's rather abstract hereditary “factors” to Johanssen's more concrete, if still mysterious, “genes.”

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics. Wilhelm Johannsen's genotype concept, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

  The distinction between 'phenotype' and 'genotype' as well as the term 'gene' was first used in Johannsen's somewhat formidably Germanic 500 page treatise Elemente der exakten Erblichkeitslehre (Introduction to the elements of an exact theory of heredity) published in 1909.

• Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics. Wilhelm Johannsen's genotype concept, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

  He presented the word 'gene' as a suitable short version of 'pangene', which had been used by de Vries.

• Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (опыт с чистыми линиями) (2014) Сверено 20.09.2026

  He called them "pure lines," which he defined as descendants from one single parent. Johannsen found that within each of these sub-populations selection had no effect on the average property (e.g., weight of the beans). Thus Galton's ancestral law did not hold. However, if all the pure lines were added together to make one big population, the law gave a correct description of the result of selection. Johannsen concluded that this was due to a selection between stable genotypes.

• Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (значение для генетики) (2014) Сверено 20.09.2026

  In a paradigm experiment of selecting beans he demonstrated a striking stability of biological type (Johannsen, 1903), which he later called genotype (Johannsen, 1909). This discovery of 'hard heredity' became the basis of genetics as a special line of experimental investigations, leading to the particulate gene concept of classical chromosome theory, and eventually to the discovery of DNA as a key to chemical explanations of heredity.

• Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (цитата из Johannsen 1909, с. 124) (2014) Сверено 20.09.2026

  Das Wort Gen ist völlig frei von jeder Hypothese; es drückt nur die sichergestellte Tatsache aus, dass jedenfalls viele Eigenschaften des Organismus durch in den Gameten vorkommende besondere, trennbare und so mit selbstständige 'Zustände', 'Grundlagen', 'Anlagen' – kurz, was wir eben Gene nennen wollen – bedingt sind. (Johannsen, 1909: 124)

• Nils Roll-Hansen, Sources of Wilhelm Johannsen's Genotype Theory, Journal of the History of Biology 42 (3), 457-493 (abstract) (2009) Сверено 20.09.2026

  The term "genotype" was introduced in W. Johannsen's 1909 (Elemente der Exakten Erblichkeitslehre. Jena: Gustav Fischer) treatise, but the idea of a stable underlying biological "type" distinct from observable properties was the core idea of his classical bean selection experiment published 6 years earlier (W. Johannsen, 1903. Ueber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Eine Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen, Jena: Gustav Fischer, pp. 58–59).

• Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (отношение к хромосомной теории) (2014) Сверено 20.09.2026

  Johannsen came to recognize the epoch-making importance of the work done by the Drosophila group, but he continued to insist on the incompleteness of the chromosome theory.

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q51380974