Спор биометриков и менделистов: непрерывная или прерывистая наследственность

1902–1906 Жизнь и здоровье теория

Поделиться

Английский спор о том, что такое наследственность: биометрики измеряли непрерывную изменчивость в популяциях и считали дарвиновский отбор задачей статистики; менделисты ставили скрещивания и видели в прерывистых, менделевских признаках настоящий материал наследственности.

На одной стороне были Раффаэль Уэлдон и Карл Пирсон, на другой, Уильям Бэтсон и его кембриджская группа. В 1902 году Уэлдон применил к данным Менделя только что созданный Пирсоном критерий хи-квадрат и заметил, что они слишком хорошо сходятся с теорией, а Бэтсон ответил книгой в защиту Менделя. В 1904 году на съезде Британской ассоциации в Кембридже спор перешёл в открытую перепалку.

Для карты важно, что обе стороны считали себя наследниками Гальтона, а само противопоставление было снято лишь Фишером в 1918 году.

Почему такая дата

Год на оси условный и выбран по двум печатным выступлениям 1902 года: Уэлдон, «Mendel's laws of alternative inheritance in peas», Biometrika 1 (2), 228-254, и ответ Бэтсона, «Mendel's Principles of Heredity: A Defence», Cambridge University Press (выходные данные по спискам литературы Олби 1987 и Эдвардса 2013). Корни спора старше: Фроггатт и Невин (J. Med. Genet. 8, 1971, 1-36) датируют «менделевско-анцестрианскую» полемику 1889-1906 годами, а Дэвис возводит разрыв Уэлдона и Бэтсона к рецензии Уэлдона 1894 года на «Materials for the Study of Variation». Верхняя граница это смерть Уэлдона в апреле 1906 года, после чего, по Дэвис, открытая вражда сменилась тихим противостоянием Пирсона и Бэтсона. Историки расходятся в объяснении спора: Провайн (1971) делает упор на личности и научные доводы, Маккензи и Барнс (1975) на социальные интересы сторон, Олби (1989) считает социологическое объяснение недостаточным.

Из чего выросло

• Три статьи 1900 года: де Фриз, Корренс и Чермак возвращают законы Менделя

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Спор Уэлдона и Бэтсона о непрерывной и прерывистой изменчивости шёл с 1894 года, но именно переоткрытые в 1900 году законы Менделя стали его предметом: к 1902 году две школы оформились как «менделисты» и «биометрики», а Уэлдон напечатал в Biometrika разбор менделевских законов.

  Спор: Связь проведена как влияние, а не как предпосылка, потому что спор старше переоткрытия: Фроггатт и Невин датируют «менделевско-анцестрианскую» полемику 1889-1906 годами, Дэвис отсчитывает разрыв Уэлдона и Бэтсона от рецензии 1894 года. Менделизм дал сторонам предмет, но не создал сам конфликт. Объяснение конфликта тоже спорно: Провайн (1971) через личности и доводы, Маккензи и Барнс (1975) через социальные интересы, Олби (1989) считает социологическую версию недостаточной для пары Уэлдон и Бэтсон.

  Источники связи

  • Lea K. Davis, Weldon, Bateson, and the origins of genetics, PLoS Genetics 18 (10), e1010379 (2022) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

    The next plot point in the story occurred at the turn of the century when Mendel's work was "rediscovered." ... But Pearson and Weldon were skeptical of mendelian ratios believing the results were "too good to be true." ... By 1902, the two schools of thought were cemented and colloquially named, the Mendelians (Bateson, Saunders, and Punnett) in Cambridge, and the Biometricians (Weldon and Pearson) in London.

  • A. W. F. Edwards, Robert Heath Lock and His Textbook of Genetics, 1906, Genetics 194 (3), 529-537 (2013) Сверено 20.09.2026

    Bateson's Mendel's Principles of Heredity of 1902, unlike its namesake of 1909, was no textbook, but principally "A Defense of Mendel's Principles of Heredity" against the criticism of W. F. R. Weldon, a prominent member of K. Pearson's group of biometricians who were opposed to Bateson's Mendelian line of thought.

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел VIII) (1997) Сверено 20.09.2026

    In 1900 it could receive such a status because it could be fitted into the new perspective of the discontinuity of variation, which Bateson and de Vries recognized as nature's mechanism for preventing the dilution and loss (by crossing) of the variability necessary for evolution to occur.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

• «Versuche über Pflanzen-Hybriden»: расщепление признаков и числовые отношения

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Данные самой статьи Менделя стали материалом спора: в 1902 году Уэлдон применил к ним критерий хи-квадрат Пирсона и первым поставил вопрос о «слишком хорошем» согласии с теорией, который потом унаследует Фишер.

  Спор: Сам вопрос о «слишком хороших» данных Менделя (Фишер 1936 и сорокалетняя полемика после 1965 года) относится к теме статистики и здесь не разбирается; Фэрбенкс, вслед за Франклином (2008), считает, что подозрительные опыты объяснимы без подлога, но «too-good-to-be-true» как статистический факт остаётся.

  Источники связи

  • Daniel J. Fairbanks, Demystifying the mythical Mendel: a biographical review, Heredity 129 (1), 4-11 (2022) Сверено 20.09.2026

    Weldon was the first to raise questions, privately writing to Pearson in 1901 that Mendel had "cooked his figures, but that he was substantially right" (Mangello 2004, p. 23, italics in original). After applying Pearson's newly developed chi-squared test to Mendel's data, Weldon (1902) did not overtly claim in print that Mendel manipulated the data but dangled the possibility in several statements, one of which reads, "the odds against a result as good as this or better are 20 to 1" (p. 235).

  • Daniel J. Fairbanks, Demystifying the mythical Mendel: a biographical review, Heredity 129 (1), 4-11 (2022) Сверено 20.09.2026

    Fisher, probably influenced by Weldon's paper, famously stated in a 1911 lecture, "It may just have been luck, or it may be that the worthy German abbot, in his ignorance of probable error, unconsciously placed doubtful plants on the side which favoured his hypothesis" (Norton and Pearson 1976, p. 160).

  • Robert Olby, William Bateson's Introduction of Mendelism to England: A Reassessment, BJHS 20 (4), 399-420 (reference 40) (1987) Сверено 20.09.2026

    Weldon, W.F.R., 'Mendel's laws of alternative inheritance in peas', Biometrika, (1902), 1, pp. 228–254.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Что из него выросло

• Бэтсон даёт науке о наследственности имя: «генетика»

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Разрыв с биометриками определил, какой Бэтсон сделал новую дисциплину: наукой о скрещиваниях и комбинаторных отношениях, презирающей статистику популяций; по Дэвис, раскол «глубоко сформировал новую область генетики».

  Спор: Уверенность средняя: историки утверждают, что спор сформировал раннюю генетику, но прямой фразы «слово генетика придумано против биометриков» нет; Олби (1997) видит в определении Бэтсона 1906 года прежде всего отмежевание от описательной дарвиновской зоологии и от эмбриологии с цитологией, а не от биометрии.

  Источники связи

  • Lea K. Davis, Weldon, Bateson, and the origins of genetics, PLoS Genetics 18 (10), e1010379 (2022) Сверено 20.09.2026

    By this time, the division between the Biometricians and the Mendelians was older than Fisher himself and had profoundly shaped the new field of genetics and an entire generation of zoologists.

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел VI) (1997) Сверено 20.09.2026

    True, Bateson was a poor mathematician, and he was scornful of the statistical theories of the biometric school, but as we have seen in the previous section, once he had read Mendel, he sought solutions to all his breeding data in the manipulation of combinatorial formulae.

  • Robert Olby, The Dimensions of Scientific Controversy: The Biometric-Mendelian Debate, BJHS 22 (3), 299-320 (note 6, о книге Бэтсона 1909 года) (1989)

    Bateson, W., Mendel's Principles of Heredity, Cambridge, 1909. Bateson gave his readers the impression that biometric methods had been shown to be inappropriate to studies of heredity (pp. 6–7).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Йохансен: чистые линии, генотип и фенотип

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Опыт Йохансена с чистыми линиями был ответом на главный вопрос спора, наследуется ли непрерывная изменчивость: он проверял закон Гальтона, на который опирались биометрики, представил результат как итог критики ортодоксального дарвинизма Бэтсоном и де Фризом, и был пренебрежительно встречен Пирсоном и Уэлдоном.

  Спор: Ролл-Хансен настаивает, что Йохансен не был ни менделистом, ни биометриком в английском смысле: он посвятил монографию 1903 года Гальтону как «создателю точной теории наследственности» и пользовался биометрическими методами, а Бэтсон при встрече в 1904 году «не был в восторге», видя в нём слишком много биометрика. Поэтому связь проведена от спора в целом, а не от одной из сторон, и с средней уверенностью.

  Источники связи

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    The experiment had been designed to test Galton's ancestral law of heredity. Galton like other orthodox Darwinians assumed that in normal unitary populations heredity varied continuously, both in time and in amount. This had been contested for instance by Hugo de Vries and William Bateson who claimed that stepwise and infrequent hereditary change (e.g., "mutation") was the main source of evolutionary change.

  • Nils Roll-Hansen, Sources of Wilhelm Johannsen's Genotype Theory, Journal of the History of Biology 42 (3), 457-493 (abstract) (2009) Сверено 20.09.2026

    Johannsen presented his famous selection experiment as the culmination of a line of criticism of orthodox Darwinism by William Bateson, Hugo de Vries, and others (Johannsen, 1903). They had argued that evolution is based on stepwise rather than continuous change in heredity.

  • Nils Roll-Hansen, The holist tradition in twentieth century genetics, Journal of Physiology 592 (11), 2431-2438 (2014) Сверено 20.09.2026

    However, when Johannsen sent this paper to Karl Pearson and Frank Raphael Weldon, the contemporary wardens of Galton's biometric heritage, the response was dismissive. Johannsen could not be taken seriously because his knowledge of statistics was deficient. Among the biometricians in England only Udny Yule responded with appreciation

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел IX) (1997) Сверено 20.09.2026

    While Bateson derided the Darwinians and biometricians in Britain with his own brand of scornful invective, Johannsen challenged biometricians, Darwinians, and the followers of August Weismann with his penetrating redefinition of heredity, spiced with some scorn.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Корреляция между родственниками при менделевском наследовании: биометрия и менделизм примирены

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Работа 1918 года написана ради этого спора и закрыла его: биометрики во главе с Пирсоном утверждали, что наследование непрерывных признаков вроде роста нельзя объяснить менделевскими правилами, менделисты во главе с Бэтсоном утверждали обратное, и Фишер показал, что обе стороны правы, если факторов много и каждый мал.

  Спор: Кроме того, историки спорят, был ли спор закрыт именно статьёй 1918 года: Висшер и Годдард отмечают, что примирить наблюдения с менделизмом пытались и раньше, Пирсон, Юл и Вайнберг, а фактическое принятие пришло позже, с работами Райта (1921) и других в 1920-е годы.

  Источники связи

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    After Mendel’s laws were rediscovered in 1900, there was a vigorous debate between the “Biometricians,” led by Pearson, and the “Mendelians,” led by Bateson. The Biometricians argued that the inheritance of continuous traits, such as human height, could not be explained by Mendelian principles.

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    Nevertheless, attempts to reconcile the observed results with Mendelian inheritance had been made before 1918 by Pearson, Yule, and Weinberg, but it was Fisher’s 1918 paper that formed the basis for quantitative genetics in the future.

  • Churchill Eisenhart, статья «Pearson, Karl», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    In fact, geneticists today ascribe the reconciliation of the “ancestral” and “Mendelian” positions and “Mendelian” positions, and definitive synthesis of the two theories, to Fisher’s first genetical paper, “The Correlations to be Expected Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance” (1918)

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Robert Olby, The Dimensions of Scientific Controversy: The Biometric-Mendelian Debate, The British Journal for the History of Science 22 (3), 299-320 (extract) (1989) Сверено 20.09.2026

  When Froggatt and Nevin wrote on the Bio-metric-Mendelian controversy in 1971 they called their article 'descriptive rather than interpretative', so they avoided the very questions we would like to ask. Provine, in the same year, concentrated on the strong personalities of the contestants, their clashes, and the scientific arguments in play. But in 1975 Mackenzie and Barnes argued that the controversy could not be accounted for unless recourse was had to sociological factors.

• Robert Olby, The Dimensions of Scientific Controversy: The Biometric-Mendelian Debate, BJHS 22 (3), 299-320 (extract) (1989) Сверено 20.09.2026

  Even if their analysis of the controversy between Pearson and Bateson be accepted, it is not so obvious how effectively it can be used to explain the controversy between Weldon and Bateson, and I am not confident that it is adequate for an understanding of the evolution of their differing views of the mechanism of evolution.

• Robert Olby, William Bateson's Introduction of Mendelism to England: A Reassessment, BJHS 20 (4), 399-420 (references 40-41) (1987) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

  Weldon, W.F.R., 'Mendel's laws of alternative inheritance in peas', Biometrika, (1902), 1, pp. 228–254. ... Bateson, W., Mendel's Principles of Heredity: A Defence, Cambridge, 1902.

• Daniel J. Fairbanks, Demystifying the mythical Mendel: a biographical review, Heredity 129 (1), 4-11 (2022) Сверено 20.09.2026

  After applying Pearson's newly developed chi-squared test to Mendel's data, Weldon (1902) did not overtly claim in print that Mendel manipulated the data but dangled the possibility in several statements, one of which reads, "the odds against a result as good as this or better are 20 to 1" (p. 235).

• Lea K. Davis, Weldon, Bateson, and the origins of genetics: Reflections on the unraveling and rebuilding of a scientific community, PLoS Genetics 18 (10), e1010379 (2022) Сверено 20.09.2026

  By 1902, the two schools of thought were cemented and colloquially named, the Mendelians (Bateson, Saunders, and Punnett) in Cambridge, and the Biometricians (Weldon and Pearson) in London. By 1904, about 15 years after the argument first began, civility was so eroded that the editor of Nature refused to publish any more letters between Weldon and Bateson on the issue of saltation versus continuous selection.

• Lea K. Davis, Weldon, Bateson, and the origins of genetics, PLoS Genetics 18 (10), e1010379 (рецензия 1894 года как начало разрыва) (2022) Сверено 20.09.2026

  In 1894, Bateson published the book "Materials for the study of variation treated with especial regard to discontinuity in the origin of species". He presented the experimental crossing methodology that his team employed and used it to argue the case for the importance of saltation. Weldon was asked to write a critique of the book for Nature, and this seemed to mark the beginning of the public end to their friendship.

• Lea K. Davis, Weldon, Bateson, and the origins of genetics, PLoS Genetics 18 (10), e1010379 (позиция Уэлдона) (2022) Сверено 20.09.2026

  Furthermore, Weldon believed the theoretical proof of this biological process could only be achieved through mathematics claiming that "The questions raised by the Darwinian hypothesis are purely statistical, and the statistical method is the only one at present obvious by which that hypothesis can be experimentally checked" [14].

• Lea K. Davis, Weldon, Bateson, and the origins of genetics, PLoS Genetics 18 (10), e1010379 (конец спора) (2022) Сверено 20.09.2026

  After Weldon's death, the raw bitterness of the Mendelian–Biometrician debate gave way to a quieter resentment that seethed between Pearson and Bateson for another decade, and Weldon's manuscript book remained in archives.

• A. W. F. Edwards, Robert Heath Lock and His Textbook of Genetics, 1906, Genetics 194 (3), 529-537 (2013) Сверено 20.09.2026

  Bateson's Mendel's Principles of Heredity of 1902, unlike its namesake of 1909, was no textbook, but principally "A Defense of Mendel's Principles of Heredity" against the criticism of W. F. R. Weldon, a prominent member of K. Pearson's group of biometricians who were opposed to Bateson's Mendelian line of thought.

• P. Froggatt, N. C. Nevin, The 'law of ancestral heredity' and the Mendelian-ancestrian controversy in England, 1889-1906, Journal of Medical Genetics 8 (1), 1-36 (только заголовок и выходные данные, скан не читался) (1971) Сверено 20.09.2026

  The 'law of ancestral heredity' and the Mendelian-ancestrian controversy in England, 1889-1906

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

Открыть этот узел на карте