«Versuche über Pflanzen-Hybriden»: расщепление признаков и числовые отношения

1865–1866 Жизнь и здоровье теория

Поделиться

Опыты по скрещиванию гороха, в которых признаки с двумя различимыми состояниями считались поштучно, а отношения чисел записывались. Расщепление во втором поколении около трёх к одному и независимое поведение разных признаков превратили разговор о «силе наследования» в арифметику.

Опыты поставил чешский монах-августинец Грегор Мендель и в 1866 году напечатал их в «Versuche über Pflanzen-Hybriden». Он взял у прежних гибридизаторов и постановку опыта, и сам предмет спора о возврате гибридов к родительским формам, но добавил то, чего у них не было: отбор признаков с двумя состояниями и подсчёт поштучно.

Работа осталась почти незамеченной до 1900 года. Историки до сих пор спорят, о чём именно была статья: о наследственности или о происхождении видов через гибридизацию.

Почему такая дата

Доклады прочитаны в Обществе естествоиспытателей в Брно 8 февраля и 8 марта 1865 года, статья напечатана в 1866 году: Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. 4 (Abhandlungen), с. 3-47. На ось взят год печати, в подписи оба года. Выходные данные сверены по статье Чжана, Чэня и Суня в Genetics (2017).

Из чего выросло

• Общество овцеводов в Брно: наследственность становится отдельным предметом

  повлияло на · Уверенность: средняя

  Вопрос о наследственности был поставлен в Брно овцеводами за полвека до Менделя, и историки прямо называют их работу прелюдией к его опытам: Мендель пришёл в монастырь к Наппу, который этот вопрос и сформулировал, и слушал курс сельского хозяйства у Дибля.

  Спор: Спорят о двух разных вещах. Первое: прямого документального свидетельства, что Мендель читал Фештетича, нет, и сами сторонники преемственности это признают, оговариваясь «whether or not Mendel was aware of Festetics's ideas» (Почаи и др., 2014); твёрдо документирована только связь через Наппа и Дибля, то есть через людей, а не через текст. Второе: Олби в статье «Mendel no Mendelian?» (1979) утверждал, что Мендель вообще занимался не наследственностью, а происхождением видов путём гибридизации, и тогда вопрос Наппа не был его вопросом. Ван Дейк и Эллис (Genetics, 2023) излагают этот тезис так: «One of the conclusions of Olby (1979), which we investigated here, was that Mendel was not primarily interested in inheritance but in speciation», и отвергают его: «little of Olby's views can hold». Предупреждение: Почаи и Вуд с Орелом не вполне независимы, Орел соавтор обеих линий работ, а Почаи с соавторами публиковали тезис о преемственности трижды.

  Источники связи

  • Roger J. Wood, Vítězslav Orel, Scientific Breeding in Central Europe during the Early Nineteenth Century: Background to Mendel's Later Work, Journal of the History of Biology 38 (2), 239-272 (abstract) (2005) Сверено 20.09.2026

    Efforts to bring science into early 19th century breeding practices in Central Europe, organised from Brno, the Hapsburg city in which Mendel would later turn breeding experiments into a body of timeless theory, are here considered as a significant prelude to the great discovery.

  • Roger J. Wood, Vítězslav Orel, Scientific Breeding in Central Europe during the Early Nineteenth Century: Background to Mendel's Later Work, Journal of the History of Biology 38 (2), 239-272 (abstract) (2005) Сверено 20.09.2026

    Major figures in this development included Abbot Napp, the one who asked this question and who was due to receive Mendel into the monastery in 1843, and Professor Diebl whose lectures on agriculture and natural science at the Brno Philosophical Institute Mendel would attend in 1846.

  • Péter Poczai, Jorge A. Santiago-Blay, Jiří Sekerák, A. T. Szabó, How Political Repression Stifled the Nascent Foundations of Heredity Research before Mendel in Central European Sheep Breeding Societies, Philosophies 6 (2), 41 (2021)

    Research carried out by members of the SBS provided questions for centuries of experimental analysis and was a perfect prelude to Mendel.

  • Péter Poczai, Neil Bell, Jaakko Hyvönen, Imre Festetics and the Sheep Breeders' Society of Moravia: Mendel's Forgotten "Research Network", PLoS Biology 12 (1), e1001772 (2014) Сверено 20.09.2026

    When Mendel turned his attention to inheritance in peas he was not an isolated monk, but rather the latest in a line of Moravian researchers and agriculturalists who had been thinking about inheritance for half a century.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Искусственная гибридизация растений как воспроизводимый опыт

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Мендель работал в исследовательской традиции гибридизаторов, которую открыл Кёльрейтер: он взял у него и предмет (возврат и превращение гибридов в последующих поколениях), и схему опыта, и сам признал роль его работ в собственном исследовании.

  Спор: Преемственность приёма и предмета не оспаривается, оспаривается смысл заимствования. Для Олби и для Мюллер-Вилле с Орелом упоминание Кёльрейтера и Гертнера во введении и в обсуждении статьи 1866 года это довод, что Мендель принадлежал традиции гибридизаторов и занимался вопросом о возникновении видов путём гибридизации. Ван Дейк и Эллис (2023) с этим прочтением спорят и считают, что связь с гибридизаторами методическая, а задача у Менделя была другая. Отдельно: цитата Олби «Mendel, Sprengel, and Darwin owed him a debt» взята из электронной перепечатки Dictionary of Scientific Biography на encyclopedia.com, том и страницы печатного издания проверить не удалось.

  Источники связи

  • Hui Zhang, Wen Chen, Kun Sun, Mendelism: New Insights from Gregor Mendel's Lectures in Brno, Genetics 207 (1), 1-8 (2017)

    Mendel admitted that the work of the German scientist Kölreuter on plant hybridization had played an important role in the development of his own research (Mendel 1866).

  • Hui Zhang, Wen Chen, Kun Sun, Mendelism: New Insights from Gregor Mendel's Lectures in Brno, Genetics 207 (1), 1-8 (2017)

    It is clear that Mendel had the same research interest as his predecessor Kölreuter in hybrid fertility and in the tendency of hybrids to revert or transform in subsequent crosses.

  • Robert Olby, Koelreuter, Joseph Gottlieb, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com) (1973) Сверено 20.09.2026

    Mendel, Sprengel, and Darwin owed him a debt.

  • Peter J. van Dijk, T. H. Noel Ellis, Gregor Mendel and the theory of species multiplication, Genetics 224 (2), iyad046 (2023)

    An important argument for Olby (1979), Brannigan (1979), and Müller-Wille and Orel (2007) to place Mendel in the tradition of the hybridizers, who were concerned with the question of whether species could arise through hybridization, was that Mendel explicitly mentioned these hybridists in the introduction and again in the discussion of the 1866 article.

  • David Kopecký, Antonio Martín, Petr Smýkal, Interspecific hybridization and plant breeding: From historical retrospective through work of Mendel to current crops, Czech Journal of Genetics and Plant Breeding 58 (3), 113-126 (2022) Сверено 20.09.2026

    He also showed that F1 hybrids are usually morphologically intermediate relative to their parents and that successive generations tend to revert back to the parental forms.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Что из него выросло

• Три статьи 1900 года: де Фриз, Корренс и Чермак возвращают законы Менделя

  нужно для · Уверенность: высокая

  Статьи 1900 года существуют как «переоткрытие» только относительно статьи 1866 года: они называют правило именем Менделя и указывают, где его искать, а по Олби ни де Фриз, ни Чермак не пришли к теории независимо, де Фриз же перестроил данные под Менделя лишь после чтения его работы.

  Спор: Спорят о самом слове «переоткрытие». Традиционная версия (Фишер 1936, «Has Mendel's work been rediscovered?», и собственные воспоминания Чермака в Journal of Heredity 1951) считает три открытия независимыми. Ревизия: Мейер (1985) и Корсос с Монаганом (1985) показали, что де Фриз стал писать 3:1 только после 1900 года; Монаган и Корсос (1986-1987) вовсе отказывают Чермаку в звании переоткрывателя, «he did not understand Mendel when he had read it»; Райнбергер (Isis 1995) установил, что Корренс читал Менделя в 1896 году. Олби (1997) подводит итог: «The label rediscoverer is a slippery one», и добавляет, что Мендель как основатель был удобен, потому что снимал спор о первенстве между тремя живыми. Браннигэн (1981), которого Олби пересказывает, идёт дальше: статус открытия присваивается обществом задним числом, в 1866 году работа была вкладом в нормальную науку о реверсии гибридов и стала «открытием» лишь в контексте 1900 года. Отсюда же и ответ на вопрос о 34 годах молчания: работу читали и цитировали (Гофман 1869, Фокке 1881, одиннадцать ссылок по Олби и Готри 1968), но читали как статью о гибридах, а не о наследственности.

  Источники связи

  • Robert Olby, William Bateson's Introduction of Mendelism to England: A Reassessment, The British Journal for the History of Science 20 (4), 399-420 (extract) (1987) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

    The recognition of Gregor Mendel's achievement in his study of hybridization was signalled by the 'rediscovery' papers of Hugo de Vries, Carl Correns and Erich Tschermak. ... The rest, led by De Vries' Berichte paper, were in German and mentioned Mendel, giving the location of his paper.

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (1997) Сверено 20.09.2026

    We now possess evidence that neither Hugo de Vries nor Erich Tschermak arrived independently of Mendel at his theory, although Tschermak did perceive the 3:1 ratio in his F2 data in 1900. Not till De Vries had read Mendel (possibly for the second time) did he reorganize his data and from them select those experiments which confirmed Mendel.

  • Alain Corcos, Floyd Monaghan, Role of de Vries in the recovery of Mendel's work: 1. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel?, Journal of Heredity 76 (3), 187-190 (abstract) (1985)

    Arguments are based on de Vries' own writings that showed the F2 data of his numerous crosses are reported as 3:1 ratios only after 1900. They also show that his theory of inheritance becomes quasi Mendelian only after 1900.

  • Daniel J. Fairbanks, Demystifying the mythical Mendel: a biographical review, Heredity 129 (1), 4-11 (2022) Сверено 20.09.2026

    No one, including Mendel, recognised the importance of his theory in his day; it languished mostly unnoticed until its dramatic rediscovery founded the science of genetics at the beginning of the twentieth century.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

• Бэтсон даёт науке о наследственности имя: «генетика»

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Бэтсон прочитал статью Менделя в 1900 году, сразу принял гипотезу расщепления в половых клетках и получил в ней подтверждение своей давней идеи о прерывистой изменчивости; генетика как названная им наука выросла из чтения именно этой статьи, которую он же перевёл на английский.

  Спор: Олби (1987) ставит под сомнение семейную легенду о чтении статьи в поезде 8 мая 1900 года и разбирает, не узнал ли Бэтсон о Менделе раньше через статью де Фриза в Berichte; в любом случае источником для него была статья 1866 года, а не самостоятельные опыты.

  Источники связи

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел V) (1997) Сверено 20.09.2026

    When Bateson read Mendel's paper in 1900 he gladly accepted the hypothesis of germinal segregation expressed therein. The determinants for differing character pairs separated and passed into different germ cells.

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел VI) (1997) Сверено 20.09.2026

    Mendel thus supplied Bateson with further ammunition for his near decade-long campaign to convince biologists that it is the non-blending variations that are significant for evolution.

  • Robert Olby, William Bateson's Introduction of Mendelism to England: A Reassessment, BJHS 20 (4), 399-420 (extract, со слов Беатрис Бэтсон) (1987) Сверено 20.09.2026

    He had already prepared this paper, but in the train on his way to town to deliver it, he read Mendel's actual paper on peas for the first time. As a lecturer he was always cautious, suggesting rather than affirming his own convictions. So ready was he however for the simple Mendelian law that he at once incorporated it into his lecture.

  • Robert C. Olby, Mendel, Mendelism and Genetics, эссе на MendelWeb (раздел IX) (1997) Сверено 20.09.2026

    Explaining to the uninitiated what the Mendelian hybridists were doing had proved difficult and cumbrous, he remarked, yet the new science born of Mendel's work was still nameless. Therefore he offered the conference the term 'Genetics'

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Спор биометриков и менделистов: непрерывная или прерывистая наследственность

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Данные самой статьи Менделя стали материалом спора: в 1902 году Уэлдон применил к ним критерий хи-квадрат Пирсона и первым поставил вопрос о «слишком хорошем» согласии с теорией, который потом унаследует Фишер.

  Спор: Сам вопрос о «слишком хороших» данных Менделя (Фишер 1936 и сорокалетняя полемика после 1965 года) относится к теме статистики и здесь не разбирается; Фэрбенкс, вслед за Франклином (2008), считает, что подозрительные опыты объяснимы без подлога, но «too-good-to-be-true» как статистический факт остаётся.

  Источники связи

  • Daniel J. Fairbanks, Demystifying the mythical Mendel: a biographical review, Heredity 129 (1), 4-11 (2022) Сверено 20.09.2026

    Weldon was the first to raise questions, privately writing to Pearson in 1901 that Mendel had "cooked his figures, but that he was substantially right" (Mangello 2004, p. 23, italics in original). After applying Pearson's newly developed chi-squared test to Mendel's data, Weldon (1902) did not overtly claim in print that Mendel manipulated the data but dangled the possibility in several statements, one of which reads, "the odds against a result as good as this or better are 20 to 1" (p. 235).

  • Daniel J. Fairbanks, Demystifying the mythical Mendel: a biographical review, Heredity 129 (1), 4-11 (2022) Сверено 20.09.2026

    Fisher, probably influenced by Weldon's paper, famously stated in a 1911 lecture, "It may just have been luck, or it may be that the worthy German abbot, in his ignorance of probable error, unconsciously placed doubtful plants on the side which favoured his hypothesis" (Norton and Pearson 1976, p. 160).

  • Robert Olby, William Bateson's Introduction of Mendelism to England: A Reassessment, BJHS 20 (4), 399-420 (reference 40) (1987) Сверено 20.09.2026

    Weldon, W.F.R., 'Mendel's laws of alternative inheritance in peas', Biometrika, (1902), 1, pp. 228–254.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• «The Chromosomes in Heredity»: поведение хромосом как физическая основа законов Менделя

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Хромосомная гипотеза родилась как попытка подставить под числа Менделя видимый механизм: Саттон сопоставил поведение парных хромосом при созревании половых клеток с расщеплением и независимым распределением менделевских факторов.

  Спор: Мартинс замечает, что доверие к Менделю у Саттона было сильнее, чем к собственной цитологии: он пересмотрел прежние наблюдения о раздельности отцовского и материнского наборов не из-за новых препаратов, а потому что иначе не выходила перекомбинация признаков. То есть влияние шло не только от Менделя к хромосомам, но и обратно, от менделевской схемы к тому, что Саттон соглашался видеть в микроскоп.

  Источники связи

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (1999) Сверено 20.09.2026

    The "Sutton-Boveri chromosome hypothesis" attempted to establish a parallel between cytological chromosome behavior and the principles followed by Mendelian factors.

  • Jane Oppenheimer, Boveri, Theodor, Complete Dictionary of Scientific Biography (электронная перепечатка encyclopedia.com), с цитатой из Саттона 1902 года (1970) Сверено 20.09.2026, цитата собрана из фрагментов

    Walter Sutton called attention to “the probability that the association of paternal and maternal chromosomes in pairs and their subsequent separation during the reduction division… may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity.”

  • Lilian Al-Chueyr Pereira Martins, Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis?, Genetics and Molecular Biology 22 (2), 261-272 (что именно Саттон брал у Менделя) (1999) Сверено 20.09.2026

    If one accepts the independent segregation of chromosomes, it is possible to associate them to Mendelian factors and explain the independent segregation of characters. That was what Sutton did; he associated one factor to each chromosome (Sutton, 1903, p. 234).

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна. «Собрана из фрагментов» значит, что на странице эти слова стоят не рядом: мы нашли каждый фрагмент по отдельности и соединили их многоточием.

• Корреляция между родственниками при менделевском наследовании: биометрия и менделизм примирены

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Фишер показал, что «спор о горохе и росте» снимается, если признак определяют многие факторы, каждый из которых подчиняется менделевским правилам и отношениям расщепления. Менделевские опыты 1866 года входят в работу 1918 года не как предмет цитирования, а как модель наследования, из которой выводятся наблюдаемые корреляции между родственниками.

  Спор: Отношение Фишера к Менделю двойственное, и это известный спор. В статье 1936 года «Has Mendel's work been rediscovered?» тот же Фишер заявил, что данные большинства опытов Менделя подделаны ради согласия с ожиданием, и в частной переписке называл находку «abominable» и «shocking». Хартл и Фэрбенкс разбирают обе серии опытов и заключают, что фактической опоры для обвинения в подделке нет, а расхождение объясняется тем, какой признак Мендель на самом деле учитывал и сколько всходов рассматривал. Спор о «слишком хороших» данных продолжается, но на связь 1866 → 1918 он не влияет: работа Фишера 1918 года строится на менделевском механизме независимо от того, как считал сам Мендель.

  Источники связи

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    In his paper, Fisher showed that this “pea vs. height debate” could be reconciled by postulating that multiple genes contribute to variation in the population, each of them obeying Mendelian rules and segregation ratios.

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    A century ago, a paper from R.A. Fisher reconciled Mendelian and biometrical genetics in a landmark contribution that is now accepted as the main foundation stone of the field of quantitative genetics.

  • Churchill Eisenhart, статья «Pearson, Karl», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    he improved upon the kinds of models that Pearson, Weldon, and Yule had been considering 10–20 years before, and showed clearly that the correlations observed between human relatives not only could be interpreted on the supposition of Mendelian inheritance, but also that Mendelian inheritance must lead to precisely the kind of correlations observed.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Hui Zhang, Wen Chen, Kun Sun, Mendelism: New Insights from Gregor Mendel's Lectures in Brno, Genetics 207 (1), 1-8 (2017) Сверено 05.10.2026

  Mendel delivered two lectures to report his work at the meeting of the local scientific society in Brno on February 8 and March 8, 1865

• Hui Zhang, Wen Chen, Kun Sun, Mendelism: New Insights from Gregor Mendel's Lectures in Brno, Genetics 207 (1), 1-8 (2017) Сверено 05.10.2026

  Mendel used the same experimental framework as his predecessor, performing the self-crosses of hybrids in multiple generations that resulted in a tendency toward (trait) “Reversion” and also conducting backcrosses with parents that brought about (trait) “Transformation” in successive generations.

• G. Mendel, Versuche über Pflanzen-Hybriden, Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn 4 (Abhandlungen), 3-47 (1866)

  Versuche über Pflanzen-Hybriden

• Peter J. van Dijk, T. H. Noel Ellis, Gregor Mendel and the theory of species multiplication, Genetics 224 (2), iyad046 (2023)

  One of the conclusions of Olby (1979), which we investigated here, was that Mendel was not primarily interested in inheritance but in speciation.

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q5421194