Корреляция между родственниками при менделевском наследовании: биометрия и менделизм примирены

1918 Жизнь и здоровье теория

Поделиться

Разбор, показавший, что корреляции между родственниками, которые биометрики измеряли по росту родителей, детей и сибсов, ровно такие, какие должны получаться, если признак определяют многие менделевские факторы с малыми эффектами, каждый со своим расщеплением.

Разбор сделал в 1918 году англичанин Рональд Фишер. Для этого он ввёл слово «дисперсия» и её разложение на наследственную и средовую, на аддитивную и доминантную части, то есть дисперсионный анализ. Спор биометриков и менделистов, тянувшийся с 1900 года, кончился не победой одной из сторон, а формулой, в которой правы обе.

Работа стала основанием количественной и популяционной генетики. Нить life, потому что это теория наследования, math добавлена, потому что весь аппарат статистический. В 1936 году тот же Фишер обвинил Менделя в «слишком хороших» данных, и этот спор жив до сих пор.

Почему такая дата

Дата по публикации: R. A. Fisher, «The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance», Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52, part 2 (1918), с. 399-433 (DOI 10.1017/S0080456800012163, сверено по Wikidata Q7727667). В списке литературы у Висшера и Годдарда (2019) стоит том 53, это ошибка. Популярное изложение Фишер напечатал в 1919 году в Eugenics Review.

Из чего выросло

• «Versuche über Pflanzen-Hybriden»: расщепление признаков и числовые отношения

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Фишер показал, что «спор о горохе и росте» снимается, если признак определяют многие факторы, каждый из которых подчиняется менделевским правилам и отношениям расщепления. Менделевские опыты 1866 года входят в работу 1918 года не как предмет цитирования, а как модель наследования, из которой выводятся наблюдаемые корреляции между родственниками.

  Спор: Отношение Фишера к Менделю двойственное, и это известный спор. В статье 1936 года «Has Mendel's work been rediscovered?» тот же Фишер заявил, что данные большинства опытов Менделя подделаны ради согласия с ожиданием, и в частной переписке называл находку «abominable» и «shocking». Хартл и Фэрбенкс разбирают обе серии опытов и заключают, что фактической опоры для обвинения в подделке нет, а расхождение объясняется тем, какой признак Мендель на самом деле учитывал и сколько всходов рассматривал. Спор о «слишком хороших» данных продолжается, но на связь 1866 → 1918 он не влияет: работа Фишера 1918 года строится на менделевском механизме независимо от того, как считал сам Мендель.

  Источники связи

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    In his paper, Fisher showed that this “pea vs. height debate” could be reconciled by postulating that multiple genes contribute to variation in the population, each of them obeying Mendelian rules and segregation ratios.

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    A century ago, a paper from R.A. Fisher reconciled Mendelian and biometrical genetics in a landmark contribution that is now accepted as the main foundation stone of the field of quantitative genetics.

  • Churchill Eisenhart, статья «Pearson, Karl», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    he improved upon the kinds of models that Pearson, Weldon, and Yule had been considering 10–20 years before, and showed clearly that the correlations observed between human relatives not only could be interpreted on the supposition of Mendelian inheritance, but also that Mendelian inheritance must lead to precisely the kind of correlations observed.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Спор биометриков и менделистов: непрерывная или прерывистая наследственность

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Работа 1918 года написана ради этого спора и закрыла его: биометрики во главе с Пирсоном утверждали, что наследование непрерывных признаков вроде роста нельзя объяснить менделевскими правилами, менделисты во главе с Бэтсоном утверждали обратное, и Фишер показал, что обе стороны правы, если факторов много и каждый мал.

  Спор: Кроме того, историки спорят, был ли спор закрыт именно статьёй 1918 года: Висшер и Годдард отмечают, что примирить наблюдения с менделизмом пытались и раньше, Пирсон, Юл и Вайнберг, а фактическое принятие пришло позже, с работами Райта (1921) и других в 1920-е годы.

  Источники связи

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    After Mendel’s laws were rediscovered in 1900, there was a vigorous debate between the “Biometricians,” led by Pearson, and the “Mendelians,” led by Bateson. The Biometricians argued that the inheritance of continuous traits, such as human height, could not be explained by Mendelian principles.

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    Nevertheless, attempts to reconcile the observed results with Mendelian inheritance had been made before 1918 by Pearson, Yule, and Weinberg, but it was Fisher’s 1918 paper that formed the basis for quantitative genetics in the future.

  • Churchill Eisenhart, статья «Pearson, Karl», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    In fact, geneticists today ascribe the reconciliation of the “ancestral” and “Mendelian” positions and “Mendelian” positions, and definitive synthesis of the two theories, to Fisher’s first genetical paper, “The Correlations to be Expected Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance” (1918)

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

• Коэффициент корреляции Пирсона и критерий хи-квадрат

  повлияло на · Уверенность: высокая

  Фишер считал те самые корреляции между родственниками, которые измеряли пирсоновскими коэффициентами, и строил на моделях, которые за десять-двадцать лет до него разбирали Пирсон, Уэлдон и Юл. Висшер и Годдард пишут прямо: «Fisher built upon previous work by Yule and Pearson».

  Спор: Отношения Пирсона и Фишера были враждебными: по Эйзенхарту, Пирсон в 1920 году вернул Фишеру рукопись о распределении коэффициента корреляции, и работа вышла в другом журнале. Преемственность метода и личный конфликт здесь не совпадают, и это стоит помнить при чтении связи.

  Источники связи

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

    However, its purpose was clearly set out in the introductory paragraph, namely, to interpret empirical results from biometry, in particular the correlations between relatives, in accordance with Mendelian inheritance, to provide a more precise analysis of the causes of variation in human complex traits. Fisher built upon previous work by Yule and Pearson.

  • Churchill Eisenhart, статья «Pearson, Karl», Complete Dictionary of Scientific Biography (перепечатка Encyclopedia.com) (2008) Сверено 20.09.2026

    he improved upon the kinds of models that Pearson, Weldon, and Yule had been considering 10–20 years before, and showed clearly that the correlations observed between human relatives not only could be interpreted on the supposition of Mendelian inheritance, but also that Mendelian inheritance must lead to precisely the kind of correlations observed.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Связи на проверке

• Журнал Biometrika: у статистики жизни появляется свой печатный орган

  повлияло на · Уверенность: низкая

  Журнал как учреждение ни один историк с работой Фишера 1918 года не связывает; источники подтверждают только, что Фишер опирался на данные Пирсона и Ли, напечатанные в Biometrika.

  Числа, которые объяснял Фишер, это опубликованные биометриками таблицы корреляций между родственниками по росту. Висшер и Годдард указывают, что вывод Фишера о доминантной дисперсии опирался на более ранние данные по росту человека, а именно на Пирсона и Ли 1903 года; работа Пирсона и Ли вышла во втором томе Biometrika.

  Спор: Уверенность низкая сознательно: цитата утверждает, что Фишер опирался на данные Пирсона и Ли 1903 года, а то, что они напечатаны в Biometrika, взято из списка литературы той же статьи, а не из утверждения о связи. Историка, который прямо писал бы, что журнал как институт сделал работу Фишера возможной, здесь найти не удалось.

  Источники связи

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019) Сверено 25.09.2026

    In addition, earlier results on human traits (mainly stature) showed a somewhat larger correlation between full siblings than between parent and offspring, consistent with dominance variance (Pearson and Lee 1903), but also consistent with sibs sharing a common environment.

  • Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019) Сверено 25.09.2026

    Pearson K, Lee A, 1903 On the laws of inheritance in man: I. inheritance of physical characters. Biometrika 2: 357–462.

  «Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Источники узла

• Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

  A century ago, a paper from R.A. Fisher reconciled Mendelian and biometrical genetics in a landmark contribution that is now accepted as the main foundation stone of the field of quantitative genetics.

• Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

  If there are many genes contributing to trait variation then total (phenotypic) variance in a trait (such as height) can be partitioned into variance components due to genetic factors and environmental factors, and genetic variance itself can be partitioned into variance due to the average effects of alleles and variance due to dominance deviations.

• Peter M. Visscher, Michael E. Goddard, From R.A. Fisher's 1918 Paper to GWAS a Century Later, Genetics 211 (4), 1125-1130 (2019)

  The now ubiquitous term variance was first introduced in this paper, as was the method of the ANOVA (Charlesworth and Edwards 2018).

• R. A. Fisher, The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance, Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52 (2), 399-433 (1918) Сверено 05.10.2026

  The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance

• Daniel L. Hartl, Daniel J. Fairbanks, Mud Sticks: On the Alleged Falsification of Mendel's Data, Genetics 175 (3), 975-979 (2007) Сверено 05.10.2026

  The allegation that has impugned Mendel's integrity is Fisher's (1936, p. 132) assertion that “the data of most, if not all, of the experiments have been falsified so as to agree closely with Mendel's expectations,” a discovery that Fisher regarded as “abominable” and “shocking” (Box 1978, pp. 296 and 197, respectively).

«Сверено» значит, что в этот день цитата была найдена по указанному адресу дословно. Отсутствие даты значит, что мы пока не смогли открыть источник, а не что цитата неверна.

Открыть этот узел на карте · Wikidata: Q7727667